Партиколор - пэтчворк или искусство графики



Вначале прошлого века все внимание любителей кошек было обращено на два основных показателя, характеризующих породистую кошку, — окрас и длина шерсти. Усилиями тогдашних заводчиков были созданы поистине изумительные по яркости и чистоте «ковровые» окрасы — узоры тэбби, графичные пойнты сиамов, симметрия биколоров, будто вычерченных по лекалам. Знатокам известно, с какими подробностями и любовью описаны эти окрасы в старых стандартах. Правда, персидского кота тех лет можно было по виду спутать с мэйн-куном, а шартрё — с русской голубой. Только в конце 70-х годов ведущим критерием в оценке кошек окончательно становится их морфологический тип, и облик пород начинает активно меняться. В жертву «современному типу» заводчики готовы порой принести если не все, то почти все: окрас, качество шерсти, а то и здоровье животных. В итоге — ускоренная модернизация породных типов практически свела на нет усилия заводчиков-«колористов» старой школы. Причем наиболее пострадали окрасы, обобщенно называемые «окрасами с белым».
Первым симптомом надвигающейся не катастрофы, конечно, но, как минимум, сложной ситуации, стали все чаще встречающиеся записи судей в оценочных листах: «предпочтительно больше белого в окрасе», «недостаточно симметричное распределение пятен», «дисгармония в распределении белых пятен». Позже, лет через пять-восемь, подобные записи стали редкостью. И вот уже весьма многие эксперты пренебрегают недостаточным качеством цветового распределения и даже соотношения цветов ради типа животного, «опуская» 10-20 баллов, отведенных стандартом на окрас.
Теперь, когда в большинстве питомников «революция породного типа» завершилась (хотя не всегда ее результаты соответствовали желаемому), заводчикам пора бы подумать о том, как вернуть биколорам и арлекинам первоначальный наряд. В первую очередь, это касается персидской, экзотической, британской пород. Заводчикам канадских и донских сфинксов, а также рексов, исходно обладавших большим допуском стандарта в отношении «правильности» биколорных окрасов, стоит обратить внимание и на симметрию цветов, и на гармонию их распределения. Например, криволинейное белое пятно на мордочке, захватывающее одну подушку вибрисс, косо перечеркивающее вторую и «срезающее» треть подбородка, попросту некрасиво, ибо нарушает внешнее впечатление даже от самого гармонично сложенного животного. Стоит, видимо, продумать, какие варианты белой пегости окажутся наиболее интересным и естественным дополнением к облику этих «лесных» кошек.


Пожалуй, стоит вспомнить, каковы же были классические требования к партиколорам. Основными критериями оценки являлись: соотношение и распределение цветов, чистота пятен, четкость их границ и, наконец, симметрия (последний — не для всех окрасов).
1. Ванский окрас отличается наибольшим количеством белого. У животного сохраняются два цветных пятна на голове (темени), разделенных обязательно белыми ушами, и полностью окрашенный хвост. Допускается от одного до трех маленьких цветных пятнышек, расположенных на спине, крупе, плечах или бедрах.
2. Арлекин — окрас очень нарядный при правильном распределении пятен. В определении соотношения цветов арлекина имеется некоторое расхождение между европейской и американской фелинологической традицией. Европейцы определяют для этого окраса от 2/3 до 3/4 белого цвета, американцы — от 3/4 до 5/6. Отдельные цветные пятна различной формы (как правило, средней величины), четко очерченные, располагаются на голове (темени), плечах, спине, крупе, бедрах животного. Подбородок, шея, грудь, живот, конечности у идеальных арлекинов — белого цвета. Хвост окрашен вплоть до кончика.
3. Биколор в наиболее классическом варианте имеет соотношение цветов 1:1. Если европейские стандарты склонны лояльно относиться к занижению этого показателя — от 1/3 до 1/2 белого цвета, то американцы, напротив, предпочитают его завышать, допуская от 1/2 до 2/3 белого. Подбородок, грудь, живот, лапы у идеальных биколоров белые, на шее — замкнутый белый «воротник», на мордочке симметричная белая отметина в виде перевернутой «V». Голова, плечи, спина, круп, хвост цветные, без вкраплений седины и белых пятнышек.
В общем, не приходится удивляться тому, что большая часть арлекинов и биколоров ныне сливается в некий промежуточный вариант окраса «с белым неопределенного типа и невразумительного распределения». Например, кот с цветным пятном на голове, большим пятном на крупе и на одном бедре и небольшим пятнышком на лапе. Кто он, арлекин? Биколор? Можно ли назвать такое распределение пятен гармоничным. И как его оценивать — тип-то у котика отличный? Чаще всего, попеняв в оценочном листе на несовершенство цветового распределения, судья решает оценку не снижать, тем самым провоцируя дальнейшее пренебрежение к качеству окраса со стороны заводчиков.
4. Особняком среди бело-пегих кошек стоят животные пород рэгдолл и сноу-шу. У этих пород есть более ни в какой другой официально не зарегистрированный (это не значит, что не встречающийся!) окрас миттед (точнее, колор-пойнт миттед), при котором белый цвет занимает не более 1/4 от общей поверхности тела, локализуясь неширокой полосой от подбородка по груди, животу и паху и присутствуя на всех четырех лапах, заходя на задние конечности до скакательных суставов. Рэгдоллы и сноу-шу имеют еще две основные цветовые вариации: колор-пойнт без белого и колор-пойнт-биколор, у которых окрашена 1/3 поверхности тела, включая голову (на мордочке располагается белое пятно в форме перевернутой «V») и хвост. Окрасы с распределением белого типа миттед часто встречаются среди других пород кошек, правда, никто их в этом случае в миттеды не определяет, и они среди... биколоров.

Что представляют собой все эти окрасы «с белым» (то есть, с белой пегостью) с генетической точки зрения? Как известно, мутации белой пегости широко распространены во всем животном мире. Еще в прошлом веке русский ученый Карл Рулье определил наличие так называемых начальных центров депигментации, то есть тех участков, где в первую очередь «пропадает» пигмент. Положение этих центров в определенной степени специфично для разных видов животных. Для собак — лапы и кончик хвоста, для лошадей — ноги, а для кошек — это область шеи, груди, живота. Однако, если рассматривать процесс формирования окраса животного во времени, оказывается более правильным выделять не центры, первыми теряющие пигмент, а наоборот, начальные центры развития пигментации. Визуально у пегих животных центрам пигментации соответствуют места, дольше всего сохраняющие цвет (теменная область, хвост, участки спины и крупа у кошек).
Примерно с 30-х годов XX века генетики предположили, что все степени белой пегости у кошек определяются единственным доминантным аллелем S (Piebald Spotting). Рецессивный аллель s этого гена способствует созреванию будущих пигментных клеток, а доминантный, соответственно, этому препятствует. Нарушение же развития будущих пигментных клеток может происходить и на ранних стадиях — их миграции к центрам пигментации, и на поздних стадиях — при продвижении из этих центров в волосяные фолликулы и кожу. Чем более крупные участки тела животного остаются неокрашенными, тем больше вероятность, что депигментирующие гены оказали влияние на более ранних стадиях развития животного. Судя по всему, действие гена S может приходиться как на самые ранние стадии миграции пигментных клеток (образуя окрас ван или арлекин), так и на самые поздние (биколор и миттед). Раньше предполагалось, что все разнообразие бело-пегих окрасов определяется только активностью аллеля S, «тормозящего» движение будущих пигментных клеток. На лабораторных мышах английским генетиком Л. Дэнном было показано наличие модифицирующих влияний других генов на степень проявления белой пегости типа S. Группа генов-модификаторов, получившая название А-комплекс, обладала накопительным эффектом в отношении величины и формы белых пятен.
И все же трудно поверить, что все разнообразие кошачьих окрасов «с белым» — от белого «медальона» у полностью окрашенной кошки до окраса ван, при котором «цветным» остаются лишь хвост да пара пятен на темени, — есть только результат воздействия генов-модификаторов на один-единственный аллель S. В настоящее время часть фелинологов пришла к выводу, что у гена белой пегости не два аллельных состояния, а больше. Таким образом, имеет смысл говорить об аллельной серии гена S (но каждая конкретная кошка содержит в своем генотипе только два аллеля из серии!). Фелинологи неоднократно делали предположения об отдельных полудоминантных по отношению к S аллелях для окрасов ван или арлекин, вводя генетические символы Sp для арлекинового и Sv для ванского окраса, но пока что заводчиками не было представлено достаточного количества статистического материала для доказательства этих гипотез. Доказательство наличия (или отсутствия) этих аллелей могло бы упорядочить работу с колористикой в бело-пегих окрасах, не заставляя заводчика вести бессмысленный отбор по генам-модификаторам в попытке получить качественного вана, ибо при отсутствии соответствующего аллеля в питомнике он обречен получать разве что нарушение цветового распределения у биколоров «с излишним белым».
В начале 1990-х годов заводчиком и генетиком Р. Пикерингом был проведен анализ расщепления среди потомства в нескольких группах кошек породы рэгдолл. Анализ потомства, полученного от серии проведенных скрещиваний между разными цветовыми вариациями рэгдоллов, показал наличие еще одного аллеля серии S — sm, (s mitted), полудоминантного по отношению к s и к S. Гетерозиготы sms — это идеальные миттед, у которых белого цвета в окрасе — от одной четверти до трети. Гомозиготы smsm имеют несколько больше трети белого цвета в окрасе, чуть-чуть "не дотягивая" до идеального «американского» биколора, хотя вполне соответствуя биколору «европейскому». Гетерозиготы Ss — практически идеальные биколоры по «американскому» соотношению цветов, a Ssm — нечто вроде промежуточного окраса между биколором и арлекином или, точнее, вроде биколора с нарушенным распределением цветов: белые пятна на спине у них занимают около 1/3, нижняя часть тела белая, а конечности — белые с отдельными цветными пятнами (не напоминает ли это тип распределения у «плохих» арлекинов в других европейских породах?). Наконец, гомозиготы SS — это уже абсолютные арлекины, а не биколоры! В точности не известно, подходит ли эта теория только для рэгдоллов или она будет верна и для других кошек. Например, наблюдения над наследованием белой пегости у донских сфинксов скорее подтверждают, чем опровергают ее, однако величины выборки недостаточно для того, чтобы говорить о полной достоверности.
Что же можно посоветовать заводчику, стремящемуся сменить веселенький, но хаотичный «пэтчворк» своих биколоров на благородное искусство графики? Старинное правило гласит: «Ради сохранения и совершенствования окрасов разводить их только "в себе", не смешивая с другими». Оно пригодно и для биколорных окрасов, но, разумеется, только в том случае, если вы располагаете хотя бы частью племенного материала со стабильными генами-модификаторами распределения окраса. Очевидно, что при планомерном отборе и линейном разведении гены серии S вполне поддаются стабилизации (это доказали успехи селекционеров начала прошлого века). Если же в вашем питомнике и распределение, и соотношение цветов не показывают стабильности наследования, попробуйте проанализировать вероятный генотип ваших животных, основываясь на схеме, предложенной Пикерингом для рэгдоллов — возможно, ваши производители представляют собой гетерозигот по трем различным аллелям гена S. В таком случае следует попытаться выделить вероятных гомозиготных потомков и продолжить работу уже с ними.
Белая пегость типа ван несколько обособлена от других партиколорных окрасов. Кошек с таким типом распределения белых пятен категорически рекомендуется разводить без использования одноцветных вариаций и крайне осторожно вводить в питомник арлекинов и биколоров из некоторых сочетающихся линий — во избежание появления крупных цветных пятен на спине, окрашивания ушей и пр. На устойчивость наследования ванской белой пегости указывает и существование породы, разводимой только в этом окрасе.
Кроме гена белой пегости, в наличие всякого рода белых пятен у кошек вносят свой вклад еще два гена. Один из них называется Gloves («перчатки»). Доминантный его аллель никак себя не проявляет, а вот гомозиготные по рецессивному аллелю кошки glgl щеголяют в белых «перчатках» на передних и задних конечностях.
«Перчатки и шпоры» священных бирм обусловлены именно этим аллелем. Степень выражения этого признака заметно варьирует. Идеальные белые «перчатки» бирмы должны захватывать все пальцы и быть максимально симметричны, не поднимаясь более чем на 1/3 общей длины лапы (то есть почти непосредственно за пальцами). На нижней поверхности задних лапок «перчатки» должны заканчиваться заостренными белыми «шпорами» примерно на середине лапы или в 1/3 до скакательного сустава. Симметрия «шпор» также крайне желательна. Штрафуется не только отсутствие шпор или наличие прокрашенных пальцев, но и наличие цветных пятен на перчатках или шпорах. За «выход» перчатки за границы запястного, а шпоры за скакательный сустав, могут лишить титула. Белые пальцы и белые пятна на подушечках лап, встречающиеся у тайских кошек, также вызваны действием аллеля gl.
У кошек с доминантным аллелем Оа гена Ojos azules («голубые глаза») имеются не только голубые глаза, что явствует из названия, но и белые пятна. Чаще всего эти пятна расположены на груди, животе, лапах и обязательно белый кончик хвоста. Причем по стандарту породы, создаваемой на основе этой мутации, требуется, чтобы белых пятен было по возможности меньше, а вот кончик хвоста должен обязательно оставаться белым.
По-видимому, не имеют отношения к основному гену белой пегости S и те белые «медальоны» и паховые пятна, которые в настоящее время предпочитают определять как «неспецифическую белую пятнистость». Эти нежелательные элементы окраса напоминали своим наследственным поведением простой рецессивный признак, проявляясь в потомстве идеально окрашенных родителей. Первоначально было даже предложено считать аллель, вызывающий появление этих пятен (медальонов, «lockets»), наиболее рецессивным аллелем серии белой пегости. Естественно, такие «медалированные» потомки или выбраковывались, или, в исключительных случаях, спаривались с нормально окрашенными животными. В последнем случае картина рецессивного наследования подтверждалась. Однако генетик С.И. Мезина провела экспериментальное спаривание двух особей с остаточной белой пятнистостью. В потомстве этой пары часть котят не имела белых пятен! Последующие скрещивания подтвердили: остаточная белая пятнистость представляет собой полигенно наследуемый признак. Учитывать полигены в менделевских расчетах наследования окрасов невозможно, о них нужно просто помнить. Племенную работу по искоренению такого вредного признака в питомнике следует проводить именно как с полигеном, то есть выбраковывать из разведения не только особей, проявляющих эти «медальончики», но и тех родителей, в чьем потомстве они проявляются достаточно часто. Кстати, отношение к «медальонам» в последнее время сложилось тоже какое-то странное. Допустим, черное животное с небольшим медальоном рассматривалось ранее именно как черное, но с дефектом окраса, из-за чего подвергалось дисквалификации. Существовал, правда, «допуск на медальоны» для некоторых пород (сфинксы, рексы и некоторые другие), у которых этот признак хотя и не приветствовался, но и не подлежал штрафу. Появление позиции EMS-кода 09 («неспецифическая белая пятнистость»), а также невразумительное выражение «допускаются любые окрасы», невесть как возникшее в последние десятилетия в стандартах некоторых организаций (например, WCF) привело заводчиков к естественному выводу, что такие окрасы представляют собой самостоятельную группу, в каковой и должны судить кошек с присуждением титулов. Этот взгляд так закрепился в современной фелинологии, что на выставках можно видеть сколько угодно титулованных ЕКШ (европейская короткошерстная) и сибиряков с белыми лапами, «галстуками» и медальончиками. Скажем, голубой донской сфинкс, имеющий крохотный белый медальон на груди, отсуживается в другом окрасе, нежели голубой сфинкс без медальона, то есть без конкуренции, что для владельца, наверное, хорошо: дополнительный шанс на получение титула. А вот насколько это хорошо для породы и для фелинологии в целом?

Теги: окрас, генетика, ван, арлекин, биколор, миттед