Цвет глаз кошек, генетически обусловленные проблемы и сложности
Итак, цвет глаз и его оттенки зависят от количества пигмента в передней и задней части глаза. Меланоциты, синтезирующие пигмент меланин, действуют, как специальные железы, выделяющие пигментные гранулы в окружающие клетки. В развивающемся зародыше около 34 (по Р.Робинсону) пигментных центров. Это позволяет пигментным клеткам завершить миграцию к волосяным фолликулам по всему телу и сетчатке глаз до конца развития зародыша. Но пигмент в радужной оболочке глаз продолжает свое развитие и длительное время после рождения. Это подтверждает тот факт, что все новорожденные котята имеют голубые глаза. И свой окончательный цвет они приобретают в более старшем возрасте (4-12 месяцев). Как правило, все цвета доминантны по отношению к голубому. Голубой цвет глаз определяется наличием меланина в задней части глаза. Насыщенность голубого цвета зависит от количества пигментных гранул в сетчатке, то есть чем меньше пигментных гранул, тем светлее оттенок голубых глаз. Считается, что цвет глаз наследуется независимо от окраса шерсти. Хотя имеются и исключения. Например, тот же голубой цвет глаз. Он сцеплен с колор-пойнтовым окрасом (сscs), с эпистатически белым (W-), с большим количеством белой пегости (S-), с белым окрасом кошек-альбиносов (саса). В том случае, когда кошка эпистатически белая, мы и имеем дело с гипопигментацией. Это структурное нарушение, выражающееся либо в отсутствии пигмента, либо в частичном угнетении возможности продуцирования пигмента. Это доказывается фактом наличия пигмента в радужной оболочке глаз, так как белые животные могут быть не только голубоглазыми, но и желтоглазыми, разноглазыми и т.п.
Поскольку ген W препятствует миграции меланоцитов к радужной оболочке глаз, ее строма в данном случае не получает цветной пигмент и отражает свет от пигментных гранул в сетчатке, воспринимаемый нами как голубой. Такой цвет глаз называется простым, или симплексом. Свет, отраженный от черных и темно-коричневых пигментных гранул сетчатки, мы воспринимаем как голубой, благодаря наличию в строме радужной оболочки плавающих микроскопических белковых соединений, рассеивающих свет. По этому же принципу мы и небо видим голубым. Кроме этого, через ген W, голубоглазые белые кошки наследуют нарушение слуха и глухоту. Это связано с тем, что и меланоциты, и акустические клетки берут свое начало в невральном гребешке, который формируется из парных складок со спинной стороны эмбриона. Влияние на миграцию пигментных клеток к радужке глаза и коже так же препятствует миграции клеток слухового нерва в период формирования внутреннего уха. Меланоциты в клетках слухового нерва играют важную роль в функционировании рецепторов внутреннего уха. В возрасте 3-4 недель, в случае локального отсутствия меланоцитов или в результате их частичного подавления, возникает дегенерация кровоснабжения внутреннего уха, что вызывает атрофию чувствительных волосяных клеток кортиева органа. Существует и корреляция между количеством пигмента в глазах и глухотой. Чем меньше пигмента в глазах, тем больше вероятность глухоты.
Помимо частичной или полной глухоты, некоторые белые голубоглазые кошки испытывают недостаток тапетум луцидума в одном или нескольких глазах. Тапетум луцидум помогает кошке видеть в сумраке. Это плотная пластинка в форме полумесяца, состоящая из серебристых кристалликов гуанина, расположенная между двумя слоями сосудистой оболочки глаза и ретиной, в задней части глазного яблока напротив хрусталика. Тапетум отражает на фоторецепторы сетчатки непоглощенные световые лучи и усиливает сумеречное зрение. Новорожденные котята не имеют тапетума. Он формируется между 2 и 8 неделями после рождения. Тапетум луцидум может иметь, в зависимости от цвета пигметации, разную окраску. Одна из теорий, объясняющих неустойчивый характер наследования цвета глаз и глухоты у белых животных, говорит, что для того, чтобы глаза были неголубого цвета, существует определенный пороговый уровень количества пигмента. Если количество пигмента ниже этого уровня, то глаза будут голубыми. Если же количество пигмента выше порогового уровня, то глаза будут любого другого цвета, кроме голубого. Но это утверждение не касается альбиносов. Ген S, отвечающий за возникновение белой пегости, также препятствует миграции меланоцитов, но формирует белые и окрашенные области. В этом случае глаза могут попасть в область, которой меланоциты достигли, тогда глаза будут неголубыми. Если же глаза находятся в области, лишенной пигмента, их цвет будет голубым. А проявление разноокрашенных глаз (гетерохроматизм), когда один глаз голубой, а второй, например, желтый или зеленый, объясняется тем, что глаза попали в разные зоны. Мне встречались белые кошки с разноокрашенными глазами, где один глаз красный, а второй голубой.
Обладателями красных глаз являются кошки - истинные альбиносы, пигмент у которых отсутствует полностью. Тогда под сетчаткой просматриваются кровеносные сосуды, и цвет глаз кажется розово-красным. Альбинизм - это функциональное нарушение. Если кошка гомозиготна ( cc ) , то происходит биохимическая блокада продуцирования пигмента. Истинные альбиносы встречаются крайне редко. Чаще можно увидеть голубоглазых альбиносов (саса). В случае, если животное имеет комбинацию генов сса, и глаза попали в зоны влияния разных генов, тогда мы и увидим перед собой белую кошку-альбиноса с голубым глазом (зона ca) и красным (зона гена с). Сиамский окрас cscs неразрывно связан с голубым цветом глаз. Но колор-пойнтовые животные имеют свои проблемы, связанные с глазами. Все животные, обладающие стереоскопическим зрением, воспринимают предметы разными глазами неодинаково. Изображение, воспринимаемое правым глазом, передается в левое полушарие головного мозга, а левым - в правое. То есть, в мозг поступает два разных образа одного предмета. При их объединении и возникает стереоскопическое изображение. Но у колор-пойнтов зрительные нервы дефектны и не способны синхронно передавать образы с обоих глаз противоположным сторонам мозга. Такое животное получает раздвоенное изображение одного предмета (диплопия). Большинство котов, борясь с диплопией, блокируют одно из изображений. Но в этом случае исчезает и стереоскопическое восприятие, что является существенным недостатком для хищника. Другие животные не могут "включить" механизм блокировки. Для того, чтобы увидеть единый образ, им приходится уменьшать расстояние между зрачками посредством косоглазия. Тогда развивается стробизм - стойкое косоглазие. Бывает, что возникают непроизвольные подергивания глаза для совмещения изображений. Это явление называется нистагмой. Те же проблемы существуют и у голубоглазых альбиносов.
Есть еще один ген окраса, тесно связанный с голубыми глазами. Типичными представителями являются американские голубоглазые кошки и временами встречающиеся у нас "цветные" кошки с голубыми глазами. Окрас их может быть любым (черной и красной серии, тэбби или солид), но всех их объединяют два признака - голубые глаза и белый кончик хвоста. В данном случае голубоглазость связана с особым аллелем гена белой пятнистости Sо. Его действие проявляется у эмбриона на ранних стадиях развития. В присутствии этого гена блокируется миграция меланоцитов только на рано закрывающихся концевых участках эмбриона - в радужной оболочке глаз и на кончике хвоста. Причем белыми могут быть всего несколько волосков. Доминирование в наследовании цвета глаз, как уже упоминалось, существует, но это утверждение неоднозначно. Даже самый темный и сильный медный цвет глаз не полностью доминирует над голубым.
Оттенки коричневого цвета - от медного до каштанового и от светло-желтого до янтарного можно наблюдать тогда, когда меланин содержится и во фронтальной, и в задней частях глаза. В этом случае цвет глаз называется двойным - дуплексом. Пигмент присутствует как в эпителии, так и в стромате сосудистой оболочки глаза. Качественные характеристики цвета глаз зависят от концентрации пигмента в разных областях. Блеклость или блеск цвета глаз зависят от структуры стромы радужной оболочки глаза. Цвет глаз зависит и от выпуклости глазного яблока, так как выпуклая форма глаза трансформирует восприятие цвета. Сокращение пигмента в шерстинках в окрасах серии "с" отражается на цвете глаз. Наследственно обусловленное сокращение пигмента в радужке глаза в присутствии гена св бурманского окраса приводит к невозможности при таком образце окраса получить насыщенный коричневый цвет глаз. Именно поэтому у кошек бурманского окраса может быть достигнут максимально блестящий золотистый цвет глаз. Чем сильнее пигментация в передней части глаза, тем больше желтизны в цвете глаз. Но мы уже знаем, что наличие меланина в задней части глаза дает голубой цвет. А голубой, пропущенный через желтый, выглядит зеленым. Это происходит, когда пигментный слой в передней части глаза разбавлен и позволяет просвечивать пигменту задней части глаза. Чтобы зеленый цвет был более насыщенным и глубоким, в задней части глаза должно присутствовать достаточно большое количество пигмента, но не слишком много, а в передней части малое, но не очень, количество пигментных гранул. Слишком большое количество пигмента в передней части глаза приводит к желто-зеленому цвету, а слишком большое количество пигмента в задней части глаза - к бирюзовому цвету. Поэтому зеленый цвет глаз наиболее сложен в работе.
Считается, что сцепленные с полом аллели эумеланина или феомеланина не имеют влияния на меланин глаз. Хотя существует и другая теория, по которой накопление эумеланина придает глазам кошки цвет от карего до темно-коричневого. А наличие феомеланина фиксируется не только у красных, кремовых и черепаховых кошек, но и у всех агути. Каким образом регулируется баланс этих пигментов, пока неизвестно. Хочу привести несколько показательных примеров, касающихся цвета глаз у серебристых тэбби. Черные сильвер-тэбби имеют, как правило, зеленый цвет глаз, причем предпочтение отдается изумрудно-зеленому (тогда как у шиншилл предпочтителен бирюзово-зеленый цвет глаз). Серебристые животные с желтым или медным цветом глаз называются "пьютер". Многие из этих кошек имеют промежуточный цвет глаз - желто-зеленый, золотисто-зеленый и т.п.
Радужка состоит из нескольких слоев, которые могут иметь разную величину. Положите друг на друга несколько прозрачных дисков разного цвета и диаметра. В том месте, где нет "подложки", образуется кольцо отличного от основного цвета. Так и у кошки происходит ослабление цвета глаз вокруг зрачка. За счет снижения цвета пигмента и отсвета тапетума, может появиться кольцо зеленого или желтого цвета. В радужке могут быть и вкрапления пигментных гранул другого цвета, тогда речь будет идти не о разноглазии, а о двухцветности одного глаза - это частичный гетерохроматизм. Но вернемся к зеленоглазым сильвер-тэбби. Понятно, что под действием гена-ингибитора подавляется желтая пигментация прикорневой части волоса. Чем быстрее начинает работать ген I, тем более светлой выглядит кошка. У сильвер-тэбби, кроме изменения окраса прикорневой зоны и подшерстка, ген-ингибитор влияет и на формирование агути-окраса. То есть устраняет все промежуточные желто-коричневые цвета по всей длине волоса путем предотвращения формирования удлиненных эллипсовидных пигментных гранул. Таким образом, сильвер-тэбби - это серебристо-белый фон с черным рисунком, полностью лишенный свойственной окрасу агути желтой перетяжки волоса. Отсюда следует, что и в пигментации глаз таких кошек принимает участие только черный пигмент эумеланин, пигментные игранулы которого сохраняют круглую форму. Но при вязке сильвер-тэбби с красными или черепаховыми животными, рождаются котята окрасов серебристые черепахи и красные серебристые. Наличие феомеланина у этих кошек неоспоримо. Красные и черепаховые окрасы прекрасно комбинируются с серебром. И в формировании цвета глаз принимают участие оба пигмента - как эумеланин, так и феомеланин. И глаза серебристых кошек красной серии окрашиваются в сочный и ровный янтарный цвет. Видимо, под действием гена I, формируется типичный для сильверов зеленый цвет глаз, но наличие феомеланина приводит к более плотной пигментации радужной оболочки, что обусловливает восприятие цвета глаз, как янтарного. Кошки золотых окрасов относятся к группе агути и сочетают эумеланин и феомеланин. Эти животные не имеют гена I. Но в их генотипе присутствует ген Er, окрашивающий подшерсток и прикорневую зону каждого волоса в абрикосовый цвет, то есть подавляющий образование черного пигмента на этих участках. Чем выше прикорневая зона, тем более заметен эффект золота. Также золотые окрасы обладают высокой концентрацией феомеланина, которую обеспечивает полиген руфизма. Его работа выражается не только в проявлении более насыщенного цвета подшерстка и прикорневой зоны, но и оказывает влияние на участки волоса, содержащего черный пигмент. Поэтому генетически черный рисунок золотых тэбби приобретает коричневатый цвет. Золотой окрас должен сочетаться с зеленым цветом глаз. Но для аборигенных пород разрешен и желто-зеленый. Золотой окрас - производное от черного тэбби, и то, что в родословных золотых кошек встречаются гетерозиготные серебристые животные, ничего не меняет. Золото - это черные агути с недостатком эумеланина. Возможно, для получения этого окраса, изначально были взяты зеленоглазые животные. Поэтому не исключен факт закрепления зеленого цвета глаз у кошек золотого окраса искусственным путем. Именно поэтому американские стандарты допускают сочетания золотых окрасов со всеми оттенками цвета глаз от желтого до зеленого. Для аллелей цвета глаз нет пока генетических кодов. Поэтому подбирать пары, взяв за один из основных признаков цвет глаз, приходится только на основе наблюдений. Правильнее всего скрещивать кошек с ровным, ярким и насыщенным цветом глаз. При тщательном подборе пар возможно закрепить интенсивность и тон цвета глаз. В случае скрещивания медноглазых кошек с голубоглазыми, при условии яркости и насыщенности их тона у обоих производителей, цвет глаз потомства будет или медным, или голубым (под влиянием генов cscs, caca, cc, W-). Можно скрещивать зеленоглазых с голубоглазыми кошками. В этом случае котята будут либо зеленоглазыми, либо голубоглазыми ( под влиянием вышеуказанных генов). Но такого результата можно добиться, если партнерами являются сиам и ориентал, так как у всех сиамов только голубые глаза, и в их родословных нет медноглазых предков. Работая с породами кошек, у которых допустим и другой цвет глаз, кроме голубого, лучше, по возможности, избегать подобных скрещиваний. Например, зеленоглазый сильвер персидской породы при вязке с голубоглазым персидским колор-пойнтом, дадут котят с очень невыразительным цветом глаз. Объясняется это тем, что голубоглазые персы колор-пойнты имеют в своих предках медноглазых животных. При рождения котят колор-пойнтов, глаза у них, под влиянием cscs будут, конечно, голубыми. Но, под воздействием полигенов, полученных от зеленоглазого партнера, цвет глаз будет более бледным из-за малой пигментации задней части глаза. А у зеленоглазого потомства цвет глаз становится желтоватым из-за более сильной пигментации радужки глаза, которая наследуется от колор-пойнта, предками которого были животные с медными глазами. Если же скрестить кошек медноглазых с зеленоглазыми, котята будут иметь грязный желто-зеленый цвет глаз.
Зависимость цвета глаз от групп генов-модификаторов (Марина Людвигова)
Существует зависимость цвета глаз от следующих групп генов-модификаторов, которые обуславливают
а) глубину залегания пигмента в толще голубоватой роговицы, точнее - клеток, образующих пигмент (меланоцитов).
Условно, для простоты, я приняла такую схему: пигмент имеет оранжеватый цвет, меланоциты без пигмента -- светлые, толща радужки голубоватая, как вода в море.
Если красный пигмент сконцентирован ближе к поверхности, то мы видим медный цвет, если он чуть опущен "в воду", то получаем бежеватый, ореховый, если в глубине -- то зеленый.
Если кошка колорная, то скопления светлых меланоцитов без пигмента близко к поверхности даст белёсый голубой, и чем эти клетки глубже -- тем более сочная голубизна глаза. Если они на глубине, то мы видим лишь толщу "воды" -- голубую радужку.
Это можно увидеть, накладывая друг на друга разноцветные стеклышки -- желтое или оранжевое стеклышко и три-четыре голубых. Если подразумевается, что пигмента нет (колорный окрас), то взять белый лист бумаги и накладывать на него голубые стеклышки в зависимости от "глубины".
б) густоту залегания пигмента (сочность оттенка)
Вот то, что я написала выше про стеклышки -- желтое или оранжевое. То есть, в зависимости от того, насколько насыщен слой пигмента, насколько густо расположены меланоциты.
Более насыщенный слой пигмента, ближе к поверхности -- от медного через темно-янтарный к менее насыщенному светло-желтому. В среднем слое появляются бежевато-зеленоватые оттенки -- от более насыщенных слоев до более размытых зеленовато-желтоватых. В глубине -- от салатового или до густо-зеленого малахитового.
По колорным глазам -- тоже видна сочность оттенка. При редком залегании меланоцитов без пигмента просвечивают сосудики радужки и иногда дают розоватый отлив.
Если продолжить играть со стеклышками, то вместо белого листа колорных глаз можно взять бесцветное матовое стеклышко разной прозрачности.
в) однородность слоя пигмента (чистота оттенка)
Меланоциты могут быть расположены ровным "дном" или рассредоточены в глубине радужки "туманом". То есть часть пигмента оказывается ближе к поверхности и дает более теплый желтоватый оттенок, а сквозь него просвечивает пигмент, расположенный поглубже, с зеленоватым оттенком.
У колориков получаются совсем неуловимые оттенки. Но их тоже нужно учитывать при расчете наследования.
Из-за этого количество оттенков прибавляется. Из-за этого на выставке эксперт долго чешет затылок при определении цвета и переходит из делового в поэтический жанр. Появляются описания вроде "цвета пожухлой травы", "зеленого гороха", "молодой травы", "хвойной смолы", "золотисто-желтый с прозеленью", "цвет хаки", "утреннего неба", "песочный" и т.д.
г) равномерность распределения пигмента по всей площади радужки (отсутствие кольца).
С этим все понятно. Иногда ближе к зрачку пигмент уходит "на глубину" и пигмент сквозь толщу радужки получает зеленый цвет -- мы видим призрачковое кольцо. Это может быть резко выражено или нет, варьируется ширина этого кольца. Соответственно, на колорных окрасах получается более темно-синее призрачковое кольцо.
Иногда пигмент расположен неравномерно по всей ширине радужки от зрачка до краев, и мы, присмотревшись, можем увидеть несколько концентрических кругов разного цвета и оттенков. Как правило, это оттенки одного цвета, но бывает, что и нет -- например, карий по самому краю, оранжевый, желтоватый и цвета незрелого лимона у зрачка.
Такое часто встречается у растущих животных, тогда эксперт пишет сакраментальное "цвет в развитии". Но для взрослых кошек это уже очень нежелательный признак.
Что получаем при наследовании?
При наследовании получается: если у одного родителя меланоциты расположены близко к поверхности и пигмент есть (медный цвет глаз), и у другого - тоже, но пигмента нет (бледно-голубой цвет), то и у котят будут, соответственно, медные или бледно-голубые глаза. У сиориков глубокое залегание меланоцитов дает густо-зеленый цвет глаз при наличии пигмента и густо-синий - при отсутствии.
По моим личным наблюдениям, поверхностное расположение меланоцитов наследуется по принципу неполной доминантности. "Позеленить" ("посинить") глаза, т.е. опустить слой пигмента в глубину, - труднее.
То есть, если у одного родителя бледно-голубые глаза (меланоциты близко к поверхности), а у другого - зеленые (меланоциты на глубине), то у детей не-колоров будут скорее всего глаза ближе к ореховом или янтарному, а у колоров - лишь чуть более сочные.
Вот такая моя гипотеза по наблюдениям.
Таблица цвета глаз
