ZCats - Загадочные кошки, коты и котята

Глава V. Странный альянс: агути и табби (II)

• Скрещивание черного и красного
  
• При каком генотипе мы увидим кота черного окраса?
  
• При каком генотипе мы увидим кота красного окраса?
  
• При каком генотипе мы увидим агути?
  
• В каком случае возможен табби рисунок у кота сплошного черного окраса?
  
• Возможные комбинации агути и тэбби для красного

Скрещивание черного и красного

Поскольку феномен ТАББИ многих повергает в состояние тихой паники от страха запутаться и уже никогда не разобраться во всех сопутствующих этому окрасу сложноподчиненных зависимостях, мне кажется очень своевременной и обнадеживающей в плане повторения пройденного идея шаг за шагом проанализировать результаты скрещивания черного и красного животных. Свое внимание мы сконцентрируем на вопросе: "Может ли родиться Brown Tabby котенок от скрещивания черной кошки и красного кота?"
Вначале мы внимательно распишем все возможные варианты подобного скрещивания. Перво-наперво окрас: черный и все его производные, а затем красный и его производные.


При каком генотипе мы увидим кота черного окраса?

Правильно, (B-D-).
Теперь более подробно:
aaBBDD - гомозиготный черный;
aaBBDd - гомозиготный черный, носитель голубого;
aaBbDD - гетерозиготный черный, носитель шоколада;
aaBbDd - гетерозиготный черный, носитель шоколада и голубого (дает лиловый окрас);
aaBblDD - гетерозиготный черный, носитель корицы;
aaBblDd - гетерозиготный черный, носитель корицы и голубого (дает фоновый (fawn) окрас);
Все коты, имеющие вышеперечисленные генотипы, фенотипически будут котами сплошного черного окраса (aa для окраса нон-агути).
Сейчас мы не будем рассматривать образцы сиамского окраса (c^sc^s): сил-пойнт, а также другие вариации окрасов черной серии в сиамском исполнении.


При каком генотипе мы увидим кота красного окраса?

Правильно, (D-O-).
Список возможных генотипов красного окраса очень короток, т.к. красная серия окрасов состоит всего из двух цветов: красного и кремового, поэтому:
DD O(O) - гомозиготный красный;
Dd O(O) - гомозиготный красный, носитель кремового.
Все эти коты - фенотипические табби (вы ведь помните: все без исключения коты - табби, а ген "O" Orange подавляет влияние нон-агути aa). Поэтому все сплошные красные все равно табби, у которых рисунок максимально возможно рассеян под влиянием полигенов.
А теперь мы проследим возможность наследования агути и тэбби:


При каком генотипе мы увидим агути?

AA - гомозиготный агути;
Aa - гетерозиготный агути, носитель нон-агути;
aa - гомозиготный нон-агути.


В каком случае возможен табби рисунок у кота сплошного черного окраса?

Для большей надежности мы повторим еще раз: все без исключения коты есть табби. Однако если черный кот нон-агути, т.е. в генотипе у него будет "aa", то он будет сплошного черного окраса. Это явление, при котором один ген подавляет проявление другого, неаллельного с ним гена, называется эпистазом. В нашем случае нон-агути подавляет проявление в фенотипе существующего в генотипе образца табби рисунка.
При сплошном красном окрасе мы дважды сталкиваемся с эпистазом: подавление нон-агути образца табби рисунка в свою очередь подавляется геном Orange "O". Когда мы логически попробуем осмыслить эту головоломку, то неизбежно придем к выводу, что табби рисунок на красном сплошном окрасе не подавляется нон-агути "aa", а подавляется целенаправленным накоплением полигенов, маскирующих этот рисунок.
Хотя в результате мы получаем практически одно и то же, но пути селекционного достижения сплошного красного окраса совершенно различны.
Одно из последствий этих двух различных путей состоит в том, что при черном окрасе мы без труда и раздумий всегда скажем: если перед нами кот сплошного черного окраса - значит он нон-агути. При красном сплошном окрасе дело обстоит с точностью до наоборот. Глядя на красного кота мы ровным счетом ничего не можем сказать о его генетической принадлежности к агути или нон-агути. С равной вероятностью он может быть как агути "A-", так и нон-агути "aa". Различие между красным и красным тэбби определено исключительно полигенами, и поэтому нельзя быть уверенным и безапелляционным относительно агути/нон-агути, как в случае с черным окрасом.
Однако, как бы не обстояли дела с агути/нон-агути, но мы должны помнить, что все коты в своем генотипе несут тот или иной образец тэбби рисунка и независимо от того, видим мы его или нет в фенотипе, - передают его своим потомкам. Давайте познакомимся со следующей таблицей:

aaB-D-TaTa	гомозиготный тиккированный тэбби (абиссинский образец окраса)
aaB-D-Tatm	гетерозиготный тиккированный тэбби, носитель тигрового тэбби рисунка
aaB-D-Tatb	гетерозиготный тиккированный тэбби, носитель мраморного тэбби рисунка
aaB-D-tmtm	гомозиготный тигровый тэбби
aaB-D-tmtb	гетерозиготный тигровый тэбби, носитель мраморного тэбби
aaB-D-tbtb	гомозиготный мраморный тэбби

Т.к. пятнистый тэбби рисунок вызван влиянием полигенов на тигровый рисунок и не существует самостоятельного гена для пятнистого образца рисунка - вы не найдете гена пятнистого тэбби в нашей таблице.
Все коты, описанные в таблице, фенотипически черные и образец тэбби рисунка несут незримо в своем генотипе.
Образец тэбби рисунка замаскирован присутствием двух рецессивных аллелей нон-агути "aa" и подобен хищнику, спрятавшемуся в любимом потайном месте. Но как только в генотипе следующего поколения появится ген агути "A-", как на добычу набросится на него наш хищник-тэбби и обнаружит себя.


Возможные комбинации агути и тэбби для красного

a.) гомозиготный агути
AA D-O-(O-) T^aT^a
AA D-O-(O-) T^at^m
AA D-O-(O-) T^at^b
AA D-O-(O-) t^mt^m
AA D-O-(O-) t^mt^b
AA D-O-(O-) t^bt^b
b.) гетерозиготный агути
Aa D-O-(O-) T^aT^a
Aa D-O-(O-) T^at^m
Aa D-O-(O-) T^at^b
Aa D-O-(O-) t^mt^m
Aa D-O-(O-) t^mt^b
Aa D-O-(O-) t^bt^b
c.) гомозиготный нон-агути
aa D-O-(O-) T^aT^a
aa D-O-(O-) T^at^m
aa D-O-(O-) T^at^b
aa D-O-(O-) t^mt^m
aa D-O-(O-) t^mt^b
aa D-O-(O-) t^bt^b

Все эти коты фенотипически красные тэбби, включая гомозиготную комбинацию нон-агути в столбике с), т.к. ген O подавляет влияние "aa".
Гомозиготная же комбинация нон-агути "aa" в окрасах черной серии (eumelanin) подавляет и делает невидимым образец тэбби рисунка.
Комбинация O(O), красный и кремовый окрасы (на основе феомеланина) подавляют влияние нон-агути и нейтрализуют его работу. Именно поэтому все красные коты - фенотипически красные тэбби, даже в том случае, если в своем генотипе они несут комбинацию нон-агути "aa".
Если представителя черного окраса скрестить с представителем красного окраса, вполне возможно, что рецессивная
характеристика одного из них в потомстве будет дополнена доминантной характеристикой другого, и в этом случае мы уже можем вернуться на исходные позиции и ответить на вопрос: "Может ли родиться Brown Tabby котенок от скрещивания черной кошки и красного кота?"
Пусть генотип гипотетической черной кошки будет aaB-D-(t^mt^m), "aa" для нон-агути, "B-D-" для черного окраса и "t^mt^m" для гомозиготного тигрового образца тэбби рисунка. Генетический код тигрового тэбби мы записали в круглых скобках, потому что он невидим в фенотипе, но есть в генотипе и может передаваться по наследству.
Генотип гипотетического красного кота вполне может быть A-D-Ot^bt^b, где "A-" - агути, "D-O" - красный окрас с или без носителя кремового окраса (d) и "t^bt^b" - гомозиготный рецессивный мраморный образец тэбби рисунка.
Новорожденные котята генетически будут тигровыми тэбби (они получат доминантный образец тэбби рисунка "t^m" от матери и рецессивный "t^b" от отца); возможно рождение brown mackerel tabby котят-котиков ("A" придет от отца, а "а" от матери и, как вы помните, котята-коты наследуют свой окрас от матери, т.к. X-хромосома, хранительница информации об окрасе, прибывает именно со стороны матери).
Поскольку в нашем примере мы рассматриваем скрещивание черной кошки и красного кота, то в помете могут быть и черепаховые тэбби котята-кошечки.
Также в помете могут быть и обычные черепаховые (Tortie) кошечки (если и от матери, и от отца встретятся в генотипе два гена нон-агути "аа").
В этом случае у котенка черепахового окраса мы увидим сплошной черный цвет (в генотипе - "аа") и два оттенка красного (светлый и темный) с тэбби рисунком, т.к. ген "O" подавляет влияние нон-агути "аа" и фенотипически истинно-красный цвет в окрасе просто не существует.
Сейчас самое время поговорить о фелинологических терминах, которыми мы пользуемся в своей работе. А хотел бы я поговорить о черепаховом окрасе и рисунчатых черепахах (tortie и tortie tabby). Давайте придем с вами к взаимному соглашению и раз и навсегда откажемся от термина ТОРБИ (torbie) для ТОРТИ ТЭББИ (tortie tabby), уж очень эти два термина созвучны и слишком идентичны в написании (особенно если учитывать рукописный вариант написания). ТОРТИ (tortie) состоит из сплошного черного и двух оттенков красного, темного и светлого, иногда с остаточным тэбби рисунком, что отнюдь не является поводом рассматривать обычный черепаховый окрас как рисунчатый черепаховый (tortie как tortie tabby).
Истинный окрас рисунчатой черепахи (tortie tabby) мы определяем только в том случае, если тэбби рисунок выражен не только в красных, но также и в черных (не красных!) частях окраса шерсти.
И чтобы поставить точку в нашей дискуссии, давайте еще раз ответим на вопрос: существуют ли красные коты? И да, и нет. Генетически - ДА, но фенотипически - НЕТ. С генетической точки зрения "aa" или "Aa" может быть определено только с помощью анализирующих скрещиваний с партнерами из черной серии окрасов.
В этом и заключается причина, почему в Великобритании в сиамской породе тщательно поддерживается чистота регистра красного окраса. Сиамские коты или кошки регистрируются как Red(Self) Point или Cream(Self) Point только в том случае, если анализирующие скрещивания с партнерами черной серии подтвердили, что претендент на сплошной окрас несет в своем генотипе рецессивную комбинацию "aa". В противном случае он будет зарегистрирован как Red Tabby Point или, может быть, как Cream Tabby Point.