ZCats - Загадочные кошки, коты и котята

Глава IV. Странный альянс: агути и табби (I)

• Агути
  
• Формирование агути-полос
  
• Три гена тэбби окраса; четыре образца тэбби рисунка
  
• Изменчивость, мутанты и мутации
  
• Полигены
  
• Резюме

Агути

Агути - это маленькие южно-американские грызуны, живущие в дождливых лесах диких областей Амазонки и похожие на гвинейских свинок. Они вызывают зависть у многих людей, потому что их копуляция продолжается более двадцати четырех часов, но сегодня нас интересует не это.
Причина, почему я вспомнил о них, заключается в их роскошной, великолепной, сверкающей шубке, производящей неизгладимое впечатление благодаря чередующимся полоскам темных и светлых цветов, в которые окрашена каждая шерстинка. Именно поэтому аналогичная полосатость кошачьей шерсти названа по имени этих небольших, привлекательных грызунов - агути.
Говоря об агути, мы всегда имеем в виду пару генов A и a: доминантный ген A и рецессивный ген a. Мы называем гены A и a парой, потому что они занимают один и тот же локус на одной и той же хромосоме. Следовательно, где локализован ген A, там же находится и ген a.
Мы уже с вами знаем, что хромосомы всегда существуют попарно: одна хромосома приходит от материнского организма, а другая - от отцовского. Поэтому, на каждой из них имеется одно и то же место на том же самом локусе для гена A или для гена a. Это делает возможным следующие комбинации генов: AA; Aa; aA и aa. Поскольку Aa и aA в плане генетического наследия совершенно равносильны, общепринято записывать их только в порядке доминантный/рецессивный, т.е. Aa.
Комбинация AA означает: гомозиготный доминантный агути.
Комбинация Aa означает: гетерозиготный агути, животное демонстрирует доминантную характеристику в фенотипе, но сохраняет рецессивную характеристику в генотипе и передает ее по наследству.
И, наконец, aa означает: гомозиготный рецессивный нон-агути.
Таким образом, окрас агути представлен парой генов A и a, управляющих одним и тем же признаком, который отвечает за распределение пигментных гранул по длине волоса. Наследственные факторы, определяющие парные альтернативные признаки, называются "аллелями" и в каждом аллельном состоянии присутствует один ген: либо A, либо a. Под воздействием гена A появляется агути-полосатость каждой шерстинки, а под воздействием гена a агути-полосатость отсутствует, и мы имеем возможность наблюдать сплошной окрас, (американцы называют его "Solid").
Только что мы познакомились с исходным, первоначальным геном A, который называется геном "дикого окраса". В большинстве случаев первоначальные гены является доминантными по отношению к своим мутациям. В соответствии с контролируемыми признаками все гены подразделяются на самостоятельные серии.
Характерная особенность состоит в том, что ген a оказывает влияние только на черный окрас и его производные, но совершенно не властен над красным окрасом и его производными. Гомозиготная комбинация генов нон-агути aa никоим образом не влияет на оранжевый пигмент. Поэтому-то и не существует принципиального фенотипического различия между красным (или кремовым) котом и красным табби (или кремовым табби) котом.
Мечта каждого заводчика, работающего с красным окрасом, - получить котенка с минимально заметным рисунком по шерсти, т.к. истинно-красного окраса у кошек просто не существует. Мы можем только мечтать об этом и стремиться в разведении к максимальной растушевке табби-рисунка.
Диаграмма эпистатического порядка с агути-фактором:

Красная серия с эпистатическим влиянием на комбинацию генов aa, которая в свою очередь также имеет эпистатическое влияние на образец табби рисунка, но это уже справедливо только для окрасов черной серии.

Два символа для серии агути:

Символ	Название	Характеристика
A	Аgouti (агути)	Агути - предпосылка для появления тэбби-рисунка, полосатость каждой шерстинки
а	non-agouti (нон-агути)	Отсутствие полосок на шерсти, тюею сплошной окрас (оказывает влияние на черный окрас и его производные)

Аллели (гены, расположенные на одном локусе и контролирующие альтернативные вариации одного и того же признака) подразделяются на серии. В нашем случае это выглядит так:

Серия	Проявление	Генетический код
Распределение пигмента по длине волоса	agouti	А
	non-agouti	а

Формирование агути-полос

Давайте более обстоятельно и внимательно рассмотрим процесс формирования агути-полос. При сплошном окрасе интенсивность окраса зависит от количества пигментных гранул эумеланина или феомеланина, сконцентрированных по длине волоса. У каждой же отдельной шерстинки количество пигментных гранул постоянно по всей длине волоса, т.е. каждый миллиметр растущего волоса всегда содержит одно и то же количество пигментных гранул на протяжении всего периода роста волос.
При агути окрасе, напротив, наблюдается чередование более темных и более светлых агути-полос. Шерстинки окраса агути формируются следующим образом: как только новые волосы начинают расти, в них концентрируется максимальное количество пигмента. По истечении некоторого времени продуцирование пигмента уменьшается и по длине волоса наблюдается меньшая концентрация пигментных гранул, т.к. волосы продолжают расти постоянно. Под влиянием этих изменений цвет шерстинки светлеет. Когда продуцирование пигментных гранул достигает минимальной отметки, оно тут же начинает возрастать. За светлым участком появляется темный. Этот процесс повторяется многократно. Таким образом, темные и светлые участки чередуются.
Один из строительных блоков для образования меланина, аминокислотный тирозин, исключительно чувствителен к температуре и, чем температура выше, тем быстрее снижается эффективность его воздействия. Критической является температура около 38оС. Вот почему шерсть в более теплых местах (шея, грудная клетка, подмышки, живот, пах и внутренние части верха ног) всегда окрашены светлее. Там, где температура ниже (спина, наружная поверхность ушей, голени, лапы и хвост), - окрас более темный.
Таким образом, ген A способен производить как интенсивно-насыщенный цвет, благодаря обычному продуцированию пигментных гранул, так и осветленный цвет посредством уменьшения продуцирования пигментных гранул. Замедление процесса выработки пигмента вытягивает круглые пигментные гранулы эумеланина, придавая им эллипсовидную форму. В результате этого объединенного процесса уменьшения (и, как следствие, разрежения по длине волоса) пигментных гранул и преобразования их в эллипсовидную форму по длине волоса появляются осветленные до коричневого, абрикосового или желтого цвета агути-полоски.
На первый взгляд может показаться, что эти агути-полосы образованы на основе феомеланина, пигмента красной серии, но это совершенно не так. Коричневые, абрикосовые или желто-песочные агути-полосы образованы все тем же пигментом черной серии эумеланином, что и более темные агути-полосы.
В течение достаточно длительного времени существовало ошибочное мнение, что абиссинская кошка окраса соррель является генетически красной кошкой. Это неправильно! Соррель - это агути-версия коричного (cinnamon) окраса, т.е. окраса черной серии.
Многочисленные недоразумения и ошибочные мнения в трактовке этого окраса возникают из-за того, что в генетической литературе данный феномен называют "желтой полосатостью", что и многих вводит в заблуждение, т.к. желтый окрас у нас, безусловно, ассоциируется с окрасом красного спектра, а не черного. Однако, пигмент, ответственный за этот "желтый" цвет, все тот же эумеланин и ни в коем случае не феомеланин.
Агути и табби взаимосвязаны между собой; нон-агути и эпистаз взаимосвязаны между собой. Для ясности повторим еще раз:

• Аллель агути A ответственна за чередование более темных и более светлых полос по длине волоса. Причем, в светлых полосах не только уменьшено количество пигментных гранул, но и сами гранулы трансформированы в эллипсовидную форму, что получило название "смазанного эффекта".
  
• Аллель нон-агути a ответственна за однородную пигментацию по всей длине волоса, лишь с незначительным разрежением пигмента у основания волоса. (Запомните это обязательно, этот материал нам понадобится в IV главе, когда будем изучать серебристую группу окрасов, в частности дымчатые окрасы).

Сам по себе ген A не имеет никакого отношения к аллелям табби.
Однако, окрас агути в чистом виде, состоящий только из чередующихся контрастных темных и светлых полос и не имеющий даже намека в любой части тела на табби рисунок, может быть, и существует у диких мышей и диких кроликов (как и у южно-американских агути, конечно), но только не у кошек.
А объясняет это тот простой факт, что все коты являются ТАББИ. Ген агути A только разрешает или запрещает проявиться существующему в генотипе образцу табби рисунка. И как мы уже говорили, комбинация генов нон-агути aa бессильна оказать влияние на пигментные гранулы феомеланина, т.е. на красный окрас и единственный производный от него кремовый окрас.
Таким образом, все агути окрасы у кошек обязательно взаимосвязаны с табби рисунком, но чтобы увидеть этот табби рисунок, должны быть выполнены два обязательных условия:

1. В генотипе котов черного и производных от него окрасов должен быть по крайней мере один ген агути A, или
   
2. Это должны быть красные или кремовые коты, ген Orange O которых подавляет (или маскирует через эпистаз) проявление нон-агути aa.

Другими словами, все без исключения коты ТАББИ, но не все АГУТИ. Черный кот сплошного окраса тоже, по большому счету, является табби-котом, только мы не можем увидеть черный табби-рисунок на черном фоне..., поскольку комбинация генов нон-агути aa на черном окрасе не разрешает проявиться образцу табби-рисунка. Поиск черного рисунка на черном коте невольно напоминает проблему поиска черной кошки в черной комнате, поскольку цвет фона и цвет рисунка в данном случае один и тот же, т.е. черный!
Эпистаз означает, что данная характеристика замаскирована другой характеристикой, но эта маскировка может быть более или менее эффективна в зависимости от внешних обстоятельств: полигены, возраст, сезон, период линьки, здоровье и т.д., и т.д. Так и замаскированные (подавляемые геном нон-агути) табби-отметины могут быть в незначительной степени заметны в детском возрасте, в период разлиньки и т.д.
Табби-рисунок строится на двух различных компонентах:

• Ген агути A, доминантный над нон-агути a, т.е. над сплошным окрасом. (Внимание! Комбинация нон-агути aa не оказывает влияния на пигментные гранулы феомеланина.)
  
• Ген образца табби рисунка, который является нерегулярно рецессивным относительно сплошного окраса в том случае, если дело касается красной серии окрасов.

Три гена табби окраса - четыре образца табби рисунка
Известны следующие гены тэбби-рисунка:

Символ	Название	Характеристика
Тa	Abyssinian, Ticked tabby	Абиссинский образец тэбби рисунка, ген неполного доминирования по отношению к тигровому тэбби T
tb	Blotched	Мраморный или классический образец тэбби рисунка

Серия тэбби окрасов охватывает следующие аллели:

Серия	Проявление	Генетический код
Распределение по корпусу (агути или нон-агути) определенного рисунка	abyssinian ticking	T a
	mackerel	T
	blotched	tb

На основе этих трех генов серии T существует, как ни удивительно, не три, а четыре образца тэбби рисунка:

• Abyssinian or Ticked Tabby
  
• Mackerel
  
• Spotted
  
• Blotched or Classic

Изменчивость, мутанты и мутации

Как существуют гены, управляющие образцом агути, так существуют и гены, управляющие образцом тэбби рисунка. Обычно в процессе деления клетки хромосомы воспроизводят свою точную копию, кодируют с помощью генов систему определения признаков и закономерно расходятся в процессе клеточного деления. И все же иногда, хотя и крайне редко, происходит изменение наследственных характеристик, контролируемых определенным геном. Такой процесс называется изменчивостью, а ген, вызывающий изменение наследственных характеристик - мутантным. Изменения свойств и признаков организма, вызванных изменением мутантного гена, называются мутациями.
Подобные мутации произошли и с геном, управляющим тэбби рисунком. Исходный ген дает великолепный естественный полосатый рисунок, называемый макрелью (то же, что и скумбрия). Мутации приводят к абиссинскому образцу тэбби рисунка, пятнистому и классическому (или мраморному). Обычно исходный ген является доминантным, а его мутации - рецессивными. В данном случае мы наблюдаем исключение из правил: абиссинский окрас, хотя и мутантный, является доминантным по отношению к тигровому тэбби, хотя и не полностью. Давайте на этом моменте остановимся чуть подробнее.
Поскольку абиссинский тэбби (T^a) доминантен по отношению к тигровому тэбби (T), при скрещивании двух представителей этих окрасов мы вправе были бы ожидать потомство, которое имело бы в своем генотипе один ген абиссинского и один ген тигрового тэбби (T^aT), но внешне никоим образом не отличались бы от котов, которые являются гомозиготными по абиссинскому образцу тэбби окраса (T^aT^a), утрачивая, таким образом, фенотипические признаки тигрового тэбби. Но на самом деле это не так. Хотя ген, управляющий тигровым рисунком (T) рецессивен по отношению к гену абиссинского тэбби (T^a), в результате подобного скрещивания мы получаем потомство с отличным абиссинским тэбби по спине, но с достаточно различимым рисунком на голове и конечностях, а также с полосой по спине и кольцами на хвосте. Т.е. в данном случае имеет место неполное доминирование плюс, без сомнения, определенную роль играют полигены.
Порядок доминирования рисунков тэбби следующий: абиссинский, тигровый или макрелевый, мраморный или классический, кроме того абиссинский не полностью доминирует над тигровым.
Так называемый пятнистый образец тэбби рисунка - это не еще одна мутация гена тэбби, а результат влияния полигенов тигрового тэбби рисунка. Как следствие, можно увидеть котов, которые одновременно демонстрируют и тигровый, и пятнистый тэбби. Чтобы увидеть различие между тигровым и пятнистым тэбби, - следует посмотреть на шерсть против роста волос, от хвоста к голове.


Полигены

До сих пор мы говорили о генах, контролирующих вполне определенные признаки и отвечающие на конкретные генетические вопросы: будет окрас кошачьей шубки агути или сплошным, белым или окрашенным, насыщенным или ослабленным? Но мы не говорили о том, что определяет некоторые качественные нюансы (интенсивность окраса, теплый или холодный тон окраса, чистота окраса, четкость или размытость рисунка и т.д.)
Понятно, что многочисленные оттенки окраса и различная четкость рисунка не могут контролироваться самостоятельными (отдельными) генами для каждого из них. Должно быть что-то еще, что могло бы объяснить нам все многообразие различных степеней оттенков конкретных окрасов, цвета глаз, четкости рисунка, текстуры шерсти и многое, многое другое. Это "что-то" имеет вполне определенное название: "полигены", от греческого слова "poly", что означает "множество", "разнообразие". Генетическое обоснование различных окрасов и их фенотипического проявления достаточно просты и понятны. Это касается генетических характеристик, которые легко проследить непосредственно по самому животному или его потомкам. Такие характеристики подчиняются одному или двум генам, дающим возможность увидеть различия между двумя генотипами в их фенотипическом проявлении.
Но то, что определяет качество окраса и рисунка - отдельный разговор. В этом случае мы даже не всегда можем уловить различия и, тем более, объяснить их наличием или отсутствием какого-то гена.
Само собой разумеется, что все эти незначительные, трудноуловимые различия также наследственно управляются, но управляются достаточно большим количеством генов, которые совместно способны вызвать достаточно ощутимые изменения количественных характеристик, хотя вклад каждого отдельного гена, входящего в такую систему, мал и незначителен. Такие гены называются полигенами, а контролируемые ими характеристики - полигенными характеристиками.
Для ясности повторюсь: полигены подчиняются тем же генетическим правилам и законам, что и обычные гены, но результат их воздействия заметен только в том случае, если бесконечно много полигенов воздействуют в одном направлении.
Если у кошки ослабленного окраса шерстка светло-пастельного тона, - значит в ее генотипе много полигенов, осветляющих исходный окрас. Если у кошки ослабленного окраса шерстка затемнена (для голубого) или горячего тона (для кремового), - значит в ее генотипе много полигенов, обогащающих исходный окрас. И хотя мы не знаем, как много полигенов задействовано в каждом конкретном случае, мы можем предположить, что качество воздействия пропорционально количеству соответствующих полигенов.
Большинство кошек по окрасу находятся между "холодным" и "теплым". И котята в подавляющем большинстве повторяют окрас своих родителей. Некоторые из них могут быть немного бледнее, а некоторые незначительно ярче родительских окрасов. Но если последовательно исключать из разведения "тусклые, невыразительные" окрасы, то можно добиться существенной интенсификации и насыщенности окраса за счет накопления определенных полигенов.
Полигены, отвечающие за интенсивность окраса, носят название "Rufus-полигены". Те из них, которые отвечают за глубокий, яркий, насыщенный окрас, называются "Rufus+", а отвечающие за светлый, бледный, приглушенный тон окрасов - "Rufus-". Серьезной проблемой в работе питомника является то, что в селекции невозможно построить работу на совершенствовании одного-единственного признака, игнорируя при этом все прочее. Иначе заводчик достаточно быстро получит в своем питомнике кошек ярких, насыщенных окрасов, но безнадежно утратит желательный тип, длину шерсти, здоровье или темперамент.


Резюме

Серия агути/нон-агути управляет распределением пигмента по длине волоса. Это выражается в чередовании более светлых и более темных полос по длине волоса при агути и сплошном окрасе шерсти при нон-агути.
Все без исключения коты есть ТЭББИ, но не все - АГУТИ. Чтобы демонстрировать в своем окрасе тэбби рисунок, необходимо выполнение двух обязательных условий:
1. Коты черной серии окрасов должны иметь в своем генотипе хотя бы один ген A (Agouti);
2. Либо это должны быть коты красной серии окрасов, у которых ген O подавляет влияние нон-агути aa.

Таким образом, черный тэбби всегда в своем генотипе несет по крайней мере один ген A (Agouti), красный же кот нон-агути aa и без присутствия в генотипе гена А- может демонстрировать отличный тэбби рисунок.

Имеется три гена тэбби рисунка:
1. абиссинский или тиккированный тэбби,
2. тигровый
3. мраморный.
Пятнистый рисунок - результат влияния полигенов при работе гена тигрового тэбби рисунка. Полигены - это набор генов слабого действия, каждый из которых вносит небольшой вклад в проявление количественного признака.