ZCats - Загадочные кошки, коты и котята

Глава II. Генетические коды окраса шерсти

• Доминантные гены окрасов кошек
  
• Рецессивные гены окрасов кошек
  
• Решетка Пиннета: умная игра или игра случая
  
• Классификация окрасов, разделение окрасов на группы
  
• Вопросы и ответы: серии генов, характеризующие окрас шерсти
  
• Резюме
  

Из двух половых хромосом только X-хромосома (но никак не Y-хромосома) определяет, какого окраса будет кот. Или если выразиться точнее, то только по состоянию гена О(о) на X-хромосоме мы можем сказать, какой цвет будет исходным в окрасе данного кота: красный или черный.
На первый взгляд может показаться, что Y-хромосома лишена какой-либо информации об окрасе, но это ни в коем случае не соответствует действительности. Y-хромосома содержит множество дополнительной информации относительно окраса животного. Локус на X-хромосоме, управляющий окрасом шерсти, нам скажет только о том, какой исходный окрас (красный или черный) будет дополнен, обогащен или видоизменен под влиянием других генов. И вот эти-то "другие" гены могут быть расположены как на X-хромосоме, так и на Y-хромосоме.
Разрешите предложить вашему вниманию две таблицы, в которых приведены доминантные и рецессивные гены.
Существует всемирно принятая система названий и сокращений для обозначения различных генов, с помощью которой мы всегда могли бы записать генотип животного. В 1968 году "Комитет по стандартизации генетических спецификаций для домашних кошек" принял список сокращений для обозначения генов, определяющих окрас, тип шерсти и некоторые другие признаки. К сожалению, эти сокращения недостаточно логичны и не всегда удобны в практическом использовании, а некоторые просто ошибочны. Но т.к. мы до сих пор работаем именно с этими обозначениями, в этих таблицах я привожу обозначения генов, которые касаются окраса шерсти:

Доминантные гены окрасов кошек

Обозначение	Название	Характеристика
A	агути	окрас агути или тэбби, волоски поперечно окрашены желто-оранжевыми полосами
B	черный	черный окрас
C	окрашено все тело	максимальная пигментация
D	густой, плотный	плотная пигментация
I	ингибитор	поглощение пигментации на нижних частях волоса
O	красный	красный окрас (связанный с полом)
S	белая пятнистость	белая пятнистость или заплаты, вариабельная экспрессивность
T	тигровый	образец тигрового тэбби рисунка (исходный ген тэбби рисунка, обозначается также Tm)
Ta	абиссинский	окрас абиссинского тэбби, нерегулярно доминантен к Т
W	доминантный белый	белый окрас, радужная оболочка глаз голубая, оранжевая или различно окрашена; маскирует все другие окрасы; может глухоту.

Рецессивные гены окрасов кошек

Обозначение	Название	Характеристика
a	неагути	волос равномерно окрашен по всей длине, (действует только на черный окрас и его производные)
b	коричневый	темно-коричневый, шоколадный окрас
bl	светло-коричневый	светло-коричневый (циннамон), корица
cb	бурманский	окрас шерсти темно-коричневый, американцы этот окрас называют Sabl - соболиный
cs	сиамский	Пойнтовый окрас шерсти, темная маска на лице, ногах, хвосте; более светлое в тон тело, глаза ярко-голубые
ca	голубоглазый альбинос	белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза бледно-голубая
c	альбинос	белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза бесцветная (розовая)
d	разбавленный	разбавление пигментации, а, следовательно, и окраса (например: черный превращается в голубой, шоколадный в лиловый и т.д.)
i	обычная пигментация	полное развитие пигментации по всей длине волоса
o	"не красный" окрас	проявление других генов, отвечающих за окрас шерсти
s	обычный окрас	сплошной окрас (без белых пятен)
tb	классический тэбби	мраморный, классический тэбби
w	"не белый" окрас	полное проявление генов, отвечающих за окрас шерсти

Решетка Пиннета: умная игра или игра случая

В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". Если обе аллели, контролирующие какую-либо характеристику одинаковы, то животное называется гомозиготным, и в разведении по наследству будет передавать именно эту характеристику. Если одна аллель доминантная, а другая рецессивная, то животное называется гетерозиготным, и внешне будет демонстрировать доминантную характеристику, а по наследству передавать либо доминантную характеристику, либо рецессивную. Такое состояние генов уже никак нельзя назвать "правильным", т.е. очевидным и предсказуемым. От двух гетерозиготных животных по сильному окрасу может родиться гомозиготный котенок ослабленного окраса, т.е. от двух черных животных может родиться голубой котенок, а это, согласитесь, отнюдь не очевидно.
Примером двойного рецессива является лиловый окрас, при котором генотип и фенотип животного совпадают. От лиловых родителей может родиться только лиловый котенок. Такое состояние генов называется в разведении "правильным". Для того чтобы в разведении можно было прогнозировать окрасы котят - существует решетка Пиннета, названная так по имени английского ученого, который ее изобрел для демонстрации принципов наследственности.
Очень простой пример использования на практике решетки Пиннета мы можем рассмотреть на примере, приведенном в главе I.

♂= кот
♀= кошка
В = черный
О = красный
1. Черная кошка х красный кот

♀ \ ♂	XO	Y
XB	XB XO	XB Y
XB	XB XO	XB Y

50 % черепаховых кошек,
50 % черных котов

2. Красная кошка х черный кот

♀ \ ♂	XB	Y
XO	XB XO	XO Y
XO	XB XO	XO Y

50 % черепаховых кошек,
50 % красных котов

Данный пример приведен для наследования окраса, сцепленного с полом, но это совершенно несущественно для принципиального понимания смысла решетки Пиннета. Существуют другие правила при работе с решеткой Пиннета: гены кота всегда записываются в верхней строке, горизонтально, слева направо, а гены кошки записываются по вертикали сверху вниз.
При построении решетки Пиннета для прогнозирования каких-либо характеристик у потомства, мы всегда будем точно знать, что мы можем получить от конкретных производителей, но, что не менее важно, - чего получить не можем.


Классификация окрасов, разделение окрасов на группы

Многие из нас смертельно боятся столь непонятных геометрических построений, которые постоянно встречаются нам во всех изданиях, где говорится о генетике кошек. К тому же все эти геометрические лабиринты тщательно упакованы химически-подобными формулами, которые по длине своей стремятся обогнать самого длинного удава.
Мы должны расслабиться и посмеяться над этими страхами. Ничего сложного ни в этих построениях, ни в замысловатых формулах НЕТ! Я шаг за шагом раскрою вам все секреты решеток Пиннета.
Вначале мы просто должны понять, что все эти формулы - это своего рода стенографическая запись всех генетических проблем. Все, что актуально для решения определенной генетической проблемы - записано четко, компактно и наглядно.
Все гены, ответственные за формирование окраса кошки, сгруппированы в отдельные группы и в большинстве случаев (за небольшими исключениями) гены одной группы не оказывают влияние на гены другой группы, а генетические коды соответствуют "своим" группам окрасов. Т.е., если мы хотим записать генетический код какого-либо окраса, мы должны будем вспомнить, к какой группе окрасов он принадлежит, - и внутри уже этой группы расписать его с незначительными корректировками. Это касается окраса шерсти, а с генетикой цвета глаз мы познакомимся в конце книги.
Self или Solid. Группа сплошных окрасов. Каждая шерстинка окрашена одинаково от корня до окончания волоса.
Agouti. Группа тэбби окрасов. Каждая шерстинка окрашена в перемежающиеся более темные и светлые полосы (Ticking). В природе коты окраса агути никогда не встречаются, все они в своем окрасе демонстрируют тэбби-рисунок (более подробно см. главу III).
Tabby. Группа рисунчатых окрасов. Агути дополнен тигровым, мраморным или пятнистым рисунком.
Silver. Окрашена только верхняя часть волоса (Tipping). Прикорневая часть волоса - белоснежна или значительно высветлена.
Colourpoint или Siamese. Группа пойнтовых окрасов, в Америке этот окрас называется гималайским. Все тело достаточно светлого тона, а все выступающие части тела (пойнты) - уши, маска на лице, лапы и хвост окрашены в более яркий, насыщенный цвет, отлично контрастирующий с основным окрасом. Хотя об этом практически не говорят, мошонка у котов - это тоже пойнт.
Tortie. Группа черепаховых окрасов. Черепаховые окрасы как самостоятельная группа могут рассматриваться весьма условно. Объяснение этому простое: речь идет исключительно о женских особях, которые не могут скрещиваться между собой.

Черепаховые и сплошные окрасы (группа 1) вместе носят название "классических окрасов".
Particolours. Группа калико и би-колоров. Все вышеупомянутые окрасы в сочетании с белым. Вносит определенную путаницу тот факт, что многие ассоциации черепаховый окрас относят к партиколорам.



Вопросы и ответы: серии генов, характеризующие окрас шерсти

1. Всегда ли окрас шерсти сопровождается тэбби-рисунком?

Серия	Проявление	Генетический код
Распределение пигмента по длине волоса	agouti	А
	non-agouti	а

2. В каком случае окрас шерсти интенсивно-черного исходного окраса и в каком случае один из двух производных от него окрасов: шоколадный или циннамон?

Серия	Проявление	Генетический код
Однотонный окрас шерсти	black	В
	chocolate	b
	cinnamon	b1

blue & chocolate образуют lilac (bbdd);
blue & cinnamon образуют fawn (blbldd)

3. В каком случае окрас шерсти равномерно интенсивен по всему телу и в каком случае он может быть отодвинут к выступающим частям тела (уши, маска, ноги, хвост) и даже исчезнуть вовсе?

Серия	Проявление	Генетический код
Распределение окраса по телу (серия "альбино")	волос окрашен по всему телу	С
	бурманский окрас: несколько высветлен по телу	сb
	сиамский окрас: окрашены только выступающие части тела	сs
	голубоглазый альбинос: белый окрас шерсти, светло-голубые глаза	са
	истинный альбинос: белый окрас шерсти, неокрашенная (розовая) радужка глаза	с

4. В каком случае окрас шерсти интенсивного исходного окраса и в каком случае разбавленного осветленного окраса?

Серия	Проявление	Генетический код
Интенсивность пигментирования	полная пигментация	D
	разбавленная пигментация	d

5. В каком случае окрас шерсти полностью окрашен от основания до кончика волоса и в каком случае высветлен у корня и называется "silver"?

Серия	Проявление	Генетический код
Присутствие или отсутствие желтой пигментации в нижней части каждого волоса	silver	I
	non-silver	i

6. В каком случае в окрасе животного присутствуют белые заплаты?

Серия	Проявление	Генетический код
Белая пятнистость, сочетание исходного окраса с белым	white spots	S
	no white spots	s

7. Какие виды тэбби-рисунка мы знаем?

Серия	Проявление	Генетический код
Распределение по корпусу (агути или нон-агути) определенного рисунка	abyssinian ticking	T a
	mackerel	T
	blotched	tb

8. В каком случае животное будет иметь белый окрас?

Серия	Проявление	Генетический код
Маскирует все остальные окрасы	white	W
	non-white	w

9. В каком случае окрас шерсти кошки будет производным от красного цвета, т.е. в каком случае котенок будет красным (или кремовым)?

Серия	Проявление	Генетический код
Все окрасы (за исключением белого) превращает в красный, сцеплен с полом	red	O
	non-red	o

Генетический код кремового окраса (ddO), код "о" означает "нормальный окрас, не-красный". Это очень важный момент для понимания и постарайтесь не запутаться в этом вопросе. Обычно заглавными буквами записываются доминантные гены, а прописными буквами - рецессивные. Но наш случай не вписывается в общие рамки. Красный и черный не составляют пару доминантный/рецессивный, а в силу того, что они расположены в одном локусе на Y-хромосоме, взаимоисключают друг друга. Поэтому было бы более логичным заменить существующие коды на OB или OE для черного (eumelanin) окраса и OR или OP для красного (phaeomelanin) окраса, указав неполное доминирование этих генов.


Резюме

В этой главе мы познакомились с генетическими кодами для различных окрасов и разделением окрасов на отдельные группы. Необходимо запомнить, что все многообразие окрасов подразделяется на 9 основных групп, каждой из которых соответствуют свои генетические коды. Причем гены, контролирующие одну группу окрасов, в большинстве случаев никоим образом не оказывают влияние на гены, контролирующие другую группу окрасов и, следовательно, один кот в своем окрасе может соединить окрасы, принадлежащие разным окрасным группам.