Генетические основы аутбридинга


Аутбридинг - как метод разведения - представляет собой спаривание не родственных между собой животных одного вида. Сюда можно отнести и межпородные вязки, и спаривание не родственных особей внутри породы. Аутбридинг обычно применяется в питомниках однократно, то есть без повторения в последующих поколениях, в отличие от инбридинга. Разумеется, так должно быть, если это аутбридинг целевой, осмысленный, а не, допустим, вынужденный (ну нет у заводчика другого варианта вязки!).
Генетический смысл аутбридинга противоположен инбридингу - он повышает степень гетерозиготности потомства по любым генам. Из этого положения и вытекают две основные причины использования аутбридинга в племенном разведении: или он нужен для преодоления инбредной депрессии в питомнике, или чаще - для внесения новых аллелей в племенную популяцию.
Инбредная депрессия - неспецифическое снижение жизнеспособности (отставание молодняка в росте и развитии, снижение иммунитета) - нередко начинается в тех питомниках, где в нескольких поколениях активно применяют родственные вязки (инбридинг). Вызвана она, депрессия, бывает накоплением мутантных аллелей генов «домашнего хозяйства». Напомню, гены «домашнего хозяйства», отвечающие за жизненно важные обменные процессы, представлены в организме не двумя аллелями, а множеством аллельных копий. Такое многократное дублирование генов защищает их от мутаций - помимо «отключившейся» мутантной копии в организме достаточно «нормальных» аллелей. При регулярных инбридингах, однако, такие мутантные копии, переходя в гомозиготную форму, способны накапливаться в породных популяциях. Вот в этом случае и рекомендуется вязка с не родственным представителем породы (он может быть даже и инбредным, хотя лучше, если степень инбридинга у него не будет слишком высокой). К потомству половина аллелей-копий переходит от старой инбредной линии, а половина - от нового производителя, а значит, гетерозиготность котят по генам «домашнего хозяйства» резко повысится. У потомков первого поколения от подобных вязок, как правило, появляется высокая устойчивость к инфекционным заболеваниям, активный рост, крупные размеры и высокая плодовитость. Такое неспецифическое повышение всех жизненных показателей называется «гетерозис».
Гораздо чаще аутбридинг применяют с целью ввести в племенную группу животных (питомник, например) новые аллели. Иногда это один-единственный аллель, например, какого-либо нового окраса. Именно так «вводили» окрас колорпойнт в группу персидских кошек, - скрещивая их с сиамскими. Естественно, от животного, гомозиготного по интересующему вас гену, вожделенный «цветовой» аллель перейдет к потомкам. Но не забудьте, что одновременно к этим потомкам перейдут и все другие, абсолютно ненужные вам аллели (короткой шерсти, например). Дальше задача заводчика состоит в том, чтобы нужный признак закрепить, а ото всей ненужной «коллекции» чужеродных аллелей избавиться. Как правило, на этой стадии от аутбридинга следует переходить к инбридингу. А вот к какой именно системе инбридинга - зависит от свойств желательного аллеля: доминантный он, рецессивный, или же вы вообще «схватились» за полигенный признак, и вам придется иметь дело с несколькими аллелями, что сильно усложнит бридинг-программу.
Иначе складывается ситуация, если вы предпринимаете аутбредное спаривание для улучшения типа животного. В этом случае, особенно когда вы имеете дело с новым производителем прогрессивного типа, вам хочется «взять» у него в свой питомник максимум современных признаков - то есть большое количество новых аллелей, точнее, аллельных комбинаций. Результаты такой вязки - особи «среднего» класса с представителем нового породного типа - бывают различными. Изредка, если этот представитель препотентен (то есть передает свои признаки потомству с высокой частотой), котята оказываются «улучшенными» уже в первом поколении. Чаще никакого видимого прогресса не наблюдается. С генетической точки зрения, ситуация в этом случае выглядит так. Кот, естественно, передал имеющиеся у него аллели своим потомкам, но они не проявились, например, в силу своей рецессивности. Их проявление подавили доминантные материнские аллели. Кроме того, вряд ли производитель был гомозиготен абсолютно по всем генам, определяющим нужные вам признаки, - это нереально при любой инбредной системе выведения данного кота. Значит, нужные аллели перешли только к части потомков. И наконец, не забывайте об управляющих генной активностью последовательностях ДНК. Они тоже могли «сказать свое слово», подавив проявление нововведенных аллелей. В целом ситуация выглядит следующим образом: у полученных вами котят (по крайней мере у части их) нужные аллели есть, вопрос в том, как их «раскрыть», то есть добиться, во-первых, проявления, а во-вторых, закрепления признака. В этом случае вам опять-таки приходится переходить на инбредное разведение. Вовсе не обязательно, чтобы это был именно инцест. Например, для следующей вязки можно воспользоваться производителем такого же современного типа, родственным первому или происходящему из той же линии (питомника). Но вот повторный аутбридинг - новая вязка со столь же «прогрессивным» котом, но абсолютно не родственным первому - может привести к весьма и весьма неприятным последствиям.
Впрочем, столь же печальные последствия возможны даже при первой вязке с «модерновым» котом, правда, совсем не обязательно. Чем ближе порода к аборигенному, природному типу, тем меньше риск в повторных аутбридингах. И, соответственно, наоборот. Каковы же эти «печальные последствия»? Это нарушение гармонии, сбалансированности частей в облике животного. Оно может быть довольно безобидным, например, массивная голова в сочетании с легким, удлиненным корпусом у сиама или глубоко посаженные маленькие глаза при широких скулах у британца. Но бывают последствия куда более мрачные. Прежде всего, таковыми являются все перестройки челюстных и лицевых костей, происходящие по типу асимметрии.
Например, укорочение нижней челюсти при нормально развитой нижней может привести к серьезному нарушению прикуса (недокусу), а он, в свою очередь, - к невозможности для кошки нормально пережевывать пищу, раннему истиранию и потере зубов. Больше всего аномалии, подобные черепным и лицевым перестройкам скелета (не обязательно по типу асимметрии), волнуют заводчиков персидской породы. При экстремальном облике этой породы аутбредные вязки часто дают подобный результат.




Вообще все аномалии аутбредного происхождения в строении черепно-лицевого скелета у персов и экзотов можно описать следующим образом:
• собственно «флэт» - варьирует от плоской площадки надо лбом до глубокой впадины («двойного стопа»);
• «теменная шишка», как правило, сочетающаяся с ярко выраженным флэтом;
• сочетание двух признаков - стоп, переходящий в удлиненную впадину («утопленный стоп»);
• и наконец, собственно асимметрия черепной или лицевой части головы относительно продольной оси.

В те годы, когда в России только начинался переход к современному типу персидской породы, аутбредные вязки между «классическими» чешскими и польскими кошками с американскими котами подобного типа позволили отечественным заводчикам собрать богатую коллекцию таких аномалий...
Эти аномалии, являясь генетическими, в собственном смысле слова не могут быть названы наследственными. Каждая из них определяется не каким-то одним уникальным геном, а представляет собой результат работы генных комплексов, точнее, аллельных комплексов. В таких комплексах сроки деятельности и активность аллелей должны быть четко скоординированы, а именно этого не происходит, когда заводчик при вязке «накладывает» один, вполне сбалансированный, генотип на другой, абсолютно не родственный первому и развивающийся во времени по совершенно иной схеме.
Подобные проявления в разведении получили название дисгенетических. В принципе, понятие дисгенеза заимствовано из теории и практики межвидовой гибридизации. Всем известно, что межвидовые гибриды или страдают различными нарушениями роста и развития, или, по крайней мере, оказываются стерильными. Этот эффект объясняется несовпадением родительских генотипов: у гибрида какие-то гены оказываются «лишними», каких-то не хватает для нормальной работы организма, а какие-то просто устроены по-разному, и их аллели «договориться» между собой не могут.
В случае племенного разведения животные, конечно, относятся к одному виду и к одной породе. Но если облик этой породы (той же персидской) значительно отличается от естественного, то развитие породных черт определяется сложными комплексами аллелей, несущих мелкие мутации. Внешне сходные типы представителей одной породы, но полученные при изолированном друг от друга разведении, несут сложившиеся комплексы аллелей с разными мутациями или, проще говоря, разные комплексы генов (полигены). Это, конечно, не гибридный, а аутбредный дисгенез, то есть отклонения от гармоничного формирования особи из-за неполной сочетаемости генотипов ее родителей. Пусть даже в большинстве случаев этот тип дисгенеза не приводит к фатальным последствиям и не очень сильно сказывается на состоянии здоровья животных, но он может быть указанием на другие, более значительные нарушения в организме, не выражающиеся внешне - полигенные комплексы ведь определяют не только внешнее строение персидского «личика».
При подобном варианте аутбридинга, сопровождающегося дисгенезом, развитие тех же черепно-лицевых структур отличается и от их естественного развития у кошек «дикого типа», и от нормы, предписанной стандартом породы.
Рассмотрим, к примеру, возможные причины возникновения «теменной шишки» и флэта. По сути дела, можно определить это явление как рассинхронизацию в сроках закрытия лобно-теменного шва: верхняя часть его зарастает раньше, а нижняя - значительно позже. Чаще всего такие нарушения хода нормального развития черепных структур возникают именно в результате аутбредного спаривания. Дело в том, что одни аллели (допустим, отцовские), ответственные за зарастание верхней части «купола», доминируют и «включаются» рано. В другом случае доминирующими оказываются материнские аллели (других, естественно, генов) и нижняя часть теменного шва долго не зарастает, растягиваясь в широкую «дырку». У родителей-то сроки закрытия швов были сбалансированы, а вот у их высокогетерозиготных потомков этого не произошло.
Порой данные варианты аномалий (асимметрии, глубокие флэты-«дырки», флэты с «шишкой», борозды и «продолженный» стоп) характерны не только для не родственного разведения, но даже и для первых возвратных инбридингов на производителя. То есть котята первого поколения от аутбредной вязки были по типу «простенькими», но сбалансированными. А вот при возвратном инбридинге «полезли» все эти «шишки» и асимметрии. В этом случае тоже вполне правомерно говорить об истинном аутбредном дисгенезе. Механизм здесь может быть таким: в первом поколении явно доминировали материнские аллели (по всем генам), при возвратном же скрещивании в потомстве появились неполные гомозиготы (то есть гомозиготы по отдельным генам в составе полигенного комплекса). И вот аллели, работающие у этих частичных гомозигот, не совпали с реализацией доминантных материнских аллелей, часть которых осталась в составе полигенных комплексов.

Итак, при постановке аутбридинга «улучшающего» типа заводчик должен очень внимательно отнестись к выбору кота. Конечно, на 100% это не убережет его от возможных проявлений дисгенеза, но, по крайней мере, избавит от ряда ошибок. А наиболее частая ошибка заводчиков - выбор производителя, препотентного по ряду ценных породных признаков, но несущего дисгенетичные черты (пусть даже в слабой степени). Порой оказывается, что этот дисгенетичный признак у подобного кота неплохо закреплен, например, за счет активирующих регуляторных элементов генного комплекса. Такой кот окажется препотентным не только по нужным признакам, но и по нежелательному показателю.
Что же касается черепно-лицевых асимметрий относительно продольной оси, то, скорее всего, их появление связано с дисбалансом в распределении регуляторных элементов ДНК. Например, в тканях с одной стороны черепа или мордочки сосредоточены элементы, усиливающие активность генов, а с другой - ослабляющие ее. В результате интенсивность роста костной ткани оказывается совершенно различной и мордочку «перекашивает». Та или иная степень билатеральной асимметрии характерна для всех организмов (посмотрите хотя бы на себя в зеркало - левая и правая половины лица не идентичны), но в породах, где идет целенаправленный отбор на «собирание» регуляторных элементов генной активности, проявления этого феномена наверняка будут куда более сильными. Уберечься от этого «бича» персидского разведения при постановке аутбридинга очень сложно.
Однако, если вы хотите не принципиально модернизировать весь породный тип животных своего питомника, а только улучшить, «осовременить» ряд признаков, постарайтесь, подбирая кота для этой цели, оценить равномерность и однотипность развития котят в вашем питомнике и в том, откуда происходит данный производитель. Этот показатель весьма важен с точки зрения равномерности формирования черепных и лицевых структур у предполагаемого потомства.

Теги: генетика, аутбридинг, инбридинг