Эти многоликие агути


Пожалуй, ни один из генов кошачьего окраса не выглядит таким скромным - и не дает такого многообразия своих проявлений. В каком-то смысле ген Агути (Agouti) до сих пор представляет загадку для генетиков. В предыдущей статье мы рассматривали окрасы кошек, у которых пигмент равномерно откладывается на протяжении волоса. Это означает, что такие животные имеют два рецессивных аллеля гена Agouti – аа. А вот у доминантного аллеля того же гена (его еще называют агути-фактор – А) основная функция - работать "биологическими часами", регулируя чередование в отложении черного (эумеланина) и желтого пигмента. Волос в итоге получается окрашенным зонарно, с концентрическими кольцами (это называется тикинг), обязательно со светлым (желтым или смешанным, серым) основанием и темным кончиком. Почему я предпочитаю выражение "светлый" и "темный"? Да потому, что черный пигмент может выступать в своих "окисленных" модификациях - коричневой или коричной. К тому же оба вида меланина подвержены классическому осветлению - тогда желтые полосы превратятся в палевые, а черные - в голубые.
Разнообразие окрасов кошек с агути-фактором, возникающее в комбинациях с аллелями других генов, поистине огромно. Матросно-полосатые "короли" портовых складов и "королевы" выставок в серебристых "шиншиллях" одинаково несут в своем генотипе аллель агути. У некоторых особей проявление агути-фактора так изменено другими генами, что полосатости их волосков практически не заметно. А у сфинксов, например, и вовсе волос нет, ни полосатых, ни каких других. Но о наличии агути-фактора можно догадаться по зеркалу носа - оно розового или кирпичного цвета с темной обводкой. Тем же темным цветом "подведены" глаза. А на задней поверхности уха располагается "дикое пятно" - светлый участок в форме отпечатка большого пальца (человеческого, конечно, а не кошачьего).
Но и помимо комбинаций с другими генами, сами по себе проявления агути-фактора бесконечно разнообразны: у одних кошек полосок на волосе еле насчитаешь три, у других их число доходит до семи! У одних черные полосы широкие, а желтые узкие, или наоборот. Тем не менее, несмотря на это разнообразие фелинологи пока что придерживаются версии, что аллелей агути всего два: А>а. Между тем у других животных, собак, например, или мышей, агути - это целые серии аллелей. Есть даже мнение, что Agouti - это не простой ген, а сложный генный комплекс, внутри которого могут возникать разного рода рекомбинации. Похоже, что и список кошачьих аллелей этого гена придется расширить.
В фелинологическом просторечии часто и неправильно "агути" называют любую кошку с расцветкой тэбби. Действительно, большинство тэбби - это агути, но далеко не все животные с агути-фактором обязательно тэбби. Шиншиллы, например, имеют доминантный аллель агути, но уж никак не тэбби. С другой стороны, красные коты и кошки, по виду несомненные тэбби, с рисунком, агути-фактора не имеют. По той причине, что они не имеют черного пигмента, в их волосе чередуются только интенсивные и светлые "желтые" зоны, но контролируется этот процесс отнюдь не геном Агути.
Тэбби чаще всего определяют как "кошек с рисунком". Но правильнее было бы сказать, что ген Tabby отвечает за формирование рисунка. Проявляется во всей полноте действие этого гена только при наличии тикинга, то есть агути-фактора, хотя сие еще не означает, что у кошек с генотипом аа - неагути - нет гена Tabby. Его проявление порой можно заметить в виде "остаточных", "теневых" и "призрачных" рисунков у однотонно окрашенных и особенно дымчатых кошек. Самый распространенный среди российских аборигенных кошек рисунок - это тигровый, или макрель. Для таких кошек характерны вертикальные полосы на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов элементами: отметина "М" на лбу, кольца на груди, завитки на щеках, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах. Такой рисунок определяется доминантным аллелем T.
А вот довольно редкий у нас, но обычный для Великобритании мраморный окрас кошек, включающий, помимо общих элементов тэбби, "бабочку" на плечах, две полосы вдоль спины и разводы на боках, определяется рецессивным аллелем tb. Мраморные кошки, естественно, гомозиготны – tbtb. Самым же загадочным рисунком для генетиков стал пятнистый окрас (споттед тэбби). В наиболее законченном выражении он состоит из ровных, одинаковых по размеру круглых или овальных пятнышек на боках (конечно, в сочетании с общими для всех рисунков элементами). Правда, встречаются такие идеальные представители пятнистых кошек редко. Чаще наблюдаются различные переходные степени между тигровым и пятнистым окрасами - от разорванных в нескольких местах полос до вытянутых пятен. Известны и такие особи, у которых две-три полосы на передней части тела сочетаются с пятнами на задней. При скрещивании же между собой пятнистые кошки всегда дают котят только с таким же рисунком и никогда - тигровых. Неизвестны и случаи появления пятнистых котят у пар мраморного окраса. Казалось бы, пятнистый рисунок должен определяться аллелем той же серии тэбби, наследуемым по отношению к T рецессивно или, скорее, кодоминантно (если учесть промежуточные степени проявления) и доминантно - по отношению к tb, и обозначаться как-то вроде Тsp (это мнение разделяют многие известные фелинологи, например, Ж.-П. Маас). Серия выглядит так:
T > или = Тsp > tsp (красным выделены гипотетические аллели)
Но! Обычно наличие всех степеней перехода между двумя проявлениями признака говорит о полигенном, а не о моногенном наследовании. Причем, что на сотни кошек с промежуточными тигрово-пятнистыми окрасами приходятся единицы с разорванным мраморным рисунком. Что же, пятнистый окрас является то доминантным по отношению к мраморному, то наследуется промежуточно по отношению к нему? Объяснением этого явления может быть то, что Tabby представляет собой сложный, протяженный локус, внутри которого не исключен обмен участками - генетическим материалом (внутригенная рекомбинация). Другая - и наиболее вероятная гипотеза о происхождении пятнистых окрасов предполагает, что разрывы в тигровом и мраморном окрасе и - как крайняя форма этого явления - пятнистость вызваны действием генов другого (других) локуса скорее всего находящегося в сцеплении с локусом тэбби (то есть на одной и той же хромосоме). Если принять эту версию, пока что обозначать его можно как {Tsp}. Тогда интенсивное выражение признака обозначить как {Tsp}+, отсутствие выражения - как {Tsp}-.
Хотя тэбби и определяют как "кошек с рисунком", одна из самых ярких представительниц тэбби - абиссинская кошка. При этом окрасе отсутствует какой-либо рисунок на теле, ногах и хвосте, и только сохраняется слабо прорисованное "М" на лбу да завитки на щеках. Считается, что абиссинский окрас определяется самым доминантным аллелем той же серии - Ta, и серия имеет вид Ta > T > или = Тsp > tsp. Впрочем, о полной доминантности говорить трудно - гетерозиготы по Ta, а изредка и гомозиготы TaTa имеют остаточные элементы рисунка: "ожерелья" на груди, слабые полосы на ногах и отметину в форме буквы "М" на лбу. И вообще не исключено, что считавшийся незыблемым аллель абиссинского окраса тоже может вскоре подвергнуться пересмотру…
В естественных популяциях (в том числе и в России) встречаются кошки с ярко выраженным тикингом, но практически без рисунка. В отличие от абиссинцев они сохраняют все общие элементы рисунка, но вот спина и бока у них не имеют рисунка, а просто покрыты тикированными волосами. Иногда по корпусу проглядывают слабые, еле различимые следы пятнистого или тигрового рисунка. Таких тэбби больше всего в Индии, на Шри Ланке, в Юго-Восточной Азии. Первоначально фелинологи их не замечали, а заметив, стали называть "тикированными тэбби" или даже "общими тэбби" (common tabby) и рассматривать как представителей того же абиссинского окраса - TaTa или гетерозигот TTa . Только вот при скрещивании таких гетерозигот получались такие же "общие тэбби", а ни тигровые, ни подлинно абиссинские окрасы не выщеплялись. Постепенно обнаружились тикированные тэбби и среди породистых животных - особенно, когда начали скрещивать шиншилл с кошками других окрасов (но вовсе не абиссинскими)…
Шиншиллы и затушеванные окрасы тоже относятся к группе агути, но вместо тикинга их волосы имеют типпинг - они прокрашены только на кончиках (1/8 у шиншилл, 1/3 у затушеванных). Непрокрашенность нижней части волоса объясняется действием доминантного аллеля того самого гена - ингибитора I, о котором шла речь в предыдущей статье. Только на фоне генотипа неагути – аа - этот аллель приведет к развитию дымчатого окраса. А вот на фоне доминантного агути-фактора действие аллеля-ингибитора сказывается по-разному: появляются или серебристые тэбби (у которых рисунок на серебристом фоне) или шиншиллы и затушеванные (у которых типпинг). Генетически эти две группы "серебристых агути" должны как-то отличаться. Теорий было много, и в предпоследней из них генетик Дж. Джером предположила, что все шиншиллы несут аллель Ta. Поэтому, дескать, и не проявляют рисунка. Но в детском возрасте очень многие шиншиллы и особенно затушеванные кошки этот рисунок проявляют - они имеют теневые пятна или полосы! И только с возрастом он исчезает. Причем при скрещивании они чаще всего дают себе подобных, а не расщепляются, как если бы они были гетерозиготами, скажем TTa. Такое "поведение" шиншилл и существование "общих тэбби " требовало новой теории, постулирующей наличие отличного от Tabby гена, "смывающего рисунок".
Его наличие было остроумно доказано заводчицей К. Джонсон в такой серии скрещиваний. От серебристо-затушеванной кошки и мраморного кота были получены затушеванные котята, имеющие рисунок на ногах, хвосте, шее и без рисунка или с "теневым", исчезающим с возрастом, рисунком на теле (возможно, правильнее их назвать серебристо-тикированными). Следовательно, аллель, "убирающий" рисунок с корпуса животного, должен быть не полностью доминантным, а частично доминантным или кодоминантным. Это можно приписать и абиссинскому аллелю Ta. Но в потомстве от возвратного скрещивания - мраморного кота с его затушеванной дочерью наблюдались три варианта потомков - мраморные, затушеванные (с детским рисунком) и … тигровые котята. Из этого распределения следовало, что в генотипах родителей присутствовали три аллеля - мраморного, тигрового и "тикированного тэбби". Мраморный кот, естественно, в этом локусе несет два рецессивных аллеля мраморного окраса - tbtb, а кошка-дочь должна быть носительницей всех трех типов окраса тэбби (рецессивного мраморного tb, "тикированного" и тигрового Т). Но три этих аллеля не могут находиться в одном и том же гене Tabby! Аллелей-то у одного животного в локусе два, а не три! Третий аллель должен относиться к другому локусу, не Tabby и быть не идентичным Ta.
К. Джонсон предложила назвать этот новый ген Unpatterned (с генетическим символом U). Аллель U определяет не частоту полос на волосе, но отсутствие рисунка на теле, то есть отсутствие различий в интенсивности окрашивания волос на различных участках корпуса.
Действие этого аллеля маскирует проявление аллелей локуса Tabby. В гомозиготной форме он скрывает их действие почти полностью (за исключением слабых признаков рисунка на ногах и хвосте). К. Джонсон полагает этот аллель моногенным, U>u. У гетерозигот Uu обычно проявляется "теневой" рисунок на корпусе и четкий на ногах и хвосте. Соответственно, при рецессивном генотипе животных (uu) будет проявляться тот тип рисунка, который заложен аллелями локуса тэбби. Такая теория генетики "общих тэбби" весьма правдоподобна (хотя пока что, на всякий случай, символы обозначены красным цветом). Для простоты расчетов можно пользоваться этими символами. Правда, судя по разнообразию проявлений, не исключено, что мы имеем дело с полигенно определяемым признаком "стирания рисунка" и было бы вернее обозначать его {u}, но это затруднило бы наши расчеты. Попробуем написать сокращенные генетические формулы окраса для серебристой шиншиллы и серебристо-мраморного тэбби.
Серебристый мрамор: A - (агути, прочерк означает, что состояние второго аллеля нам неизвестно или в данном случае не принципиально - проявляется внешне только доминантный аллель), I - (серебристый, как мы помним, его же можно обозначать символами Sv -Silvering или Bl - Bleacher, это просто названия, введенные разными исследователями). Далее, так как рисунок полностью выражен - uu и так как он мраморный - tbtb. Шиншилла: A - I – UU (так как рисунок не выражен): а вот есть ли у нее ген тэбби? Ген-то есть, только его проявления мы не видим. Чтобы не забыть о его наличии, можно записать так: [T] - возможно, он понадобится в дальнейших расчетах.
Но шиншиллы и тэбби бывают не только серебристые, но и золотые. За этим "золотом" не только "гоняются" заводчики, его природа давно морочит голову генетикам и фелинологам. Золотые окрасы отличаются от серебристых тем, что нижняя часть волоса не непрокрашенная (белая), а прокрашена только желтым пигментом (абрикосовая). Впрочем, это в идеале. Часто встречаются особи, у которых подшерсток и прикорневая зона волоса смешанного, серого цвета (фелинологи до сих пор спорят, считать таких животных золотыми с недостатком в окрасе или вовсе золотыми не считать). От такого преобладания желтого пигмента вся кошка смотрится тепло окрашенной, даже черный цвет кончика хвоста у шиншилл и рисунок у тэбби часто выглядит коричневым. Именно выглядит - генетически-то он черный.
Очевидно, что ген, ответственный за образование широкой желтой (абрикосовой) зоны в основании волоса, тоже должен быть ингибитором, но, в отличие от I, подавлять отложение по волосу не обоих пигментов, а только черного (и его производных). Этот гипотетический ген получил два названия - Eraser, генетический символ Er, или Wide-band, Wb (можно использовать любое). Кстати, последний, так называемый "ген широкой полосы", встречается у грызунов, и действительно является частичным ингибитором черного пигмента. Аллель Wb (или Er) - как угодно, формирующий широкую желтую полосу в основании волоса, считается доминантным по отношению к своему "нормальному, рецессивному партнеру. Правильнее, однако, было бы считать наследование золотой полосы промежуточным - именно такие "промежуточные" особи рождаются при вязках черных и золотых тэбби (и подшерсток у них всегда серый!). Наконец, в последнее время обнаружился еще один кандидат на роль ингибитора черного пигмента - аллель Аy из серии гена Agouti, или, как его еще называют, аллель золотого агути (у мышей) или соболиного окраса (у собак). Аллель Аy доминирует у них над A, правда, не полностью, и его действие приводит к формированию желто-золотистой нижней зоны волоса - при черном его окончании. Иначе говоря, действие всех трех кандидатов на роль генов золотого окраса крайне сходно. В отличие от гена I они никак не проявляют себя у особей с генотипом неагути - аа, разве что окрас этих последних может стать более "теплым".
Загадкой остается наследование желтого (абрикосового) подшерстка и прикорневой зоны волос. Оно явно не носит доминантного характера, и, скорее, чем просто рецессивным, его можно назвать полигенным. Условно, пока генетические основы неизвестны, обозначать его было бы удобнее как {gol}. Есть и еще одна группа полигенов в составе золотого окраса (она встречается и в любых других окрасах, но не столь в них заметна) - это полиген руфизма, то есть интенсивности абрикосового цвета (количества желтого пигмента, проще говоря). Ее можно обозначить как {ruf}. Более руфоидные кошки - более яркие, сочного абрикосового тона, менее руфоидные имеют бледный, скорее персиковый тон желтой части волоса.
Попробуем записать двумя способами генотип золотого тигрового тэбби с теплым, не серым, подшерстком, но бледноватого, недостаточно сочного тона в целом. Итак: A - (агути, естественно), ii (ген-ингибитор меланина у него представлен только двумя рецессивными аллелями - вот почему от "золота" нельзя получить "серебро", а наоборот - можно). Далее, uu (рисунок выражен), Т - (тигровый, состояние второго аллеля нам сейчас неизвестно), Wb Wb (он явно золотой, значит, гомозиготен), {gol}+ (подшерсток не серый), {ruf}- (общий тон бледноват). Второй вариант:
Аy Аy (золотой агути), ii, uu, Т -, {gol}+ и {ruf}-.
В принципе, можно пользоваться любым из двух предложенных вариантов.
До сих пор мы писали сокращенные формулы окрасов, но нельзя забывать, что у животного имеются все гены окраса, а не только те, что нас интересуют в данный момент. Поэтому настоятельно советую писать формулы целиком. Например, дополним формулу голубо-кремовой дымчатой кошки из предыдущей статьи: к ww ss dd C - Bb Oo Ii добавим: aa (неагути), [T] (не видим состояния локуса тэбби, но, возможно, удастся восстановить его по потомству), [U] (то же касается гена U), [Wb] (то же). Что же касается полигенов-модификаторов, то записывать их есть смысл лишь в том случае, если вы целенаправленно работаете в питомнике с соответствующими окрасами.
А теперь дополним формулу для серебристо-мраморного кота:
A - I - uu tbtb. Мы не уточняли, черно-серебристый он был, или, допустим, шоколадно-серебристый. Допустим второе. Мать у него была сил-тэбби-пойнт, отец - лиловый дымчатый. Получается: ww ss Dd (кот окрашен интенсивно, но отец не мог не передать ему аллель осветления), Ccs (рецессивный аллель колорпойнта перешел к нему от матери), bb oY Aa (рецессивный аллель неагути - от отца), Ii (поскольку мать не несла доминантного аллеля ингибитора, хотя - учтите! - на колорпойнтах его наличие бывает трудно разглядеть), uu tbtb [Wb] (на серебристом коте не видно "золота").
Разумеется, на практике редко приходится иметь дело с такими полными формулами. Но необходимо понимать, из чего и как они складываются, чтобы по мере надобности использовать их фрагменты - для расчетов вероятности получения желаемых окрасов.

Теги: генетика, окрас, агути