Генетика для начинающих заводчиков

Из чего складывается окрас кошки

Вооружившись знаниями общих закономерностей генетики, можно переходить к ее частностям. Лучше всего изученная область частной генетики кошки - это генетика окрасов. Да, впрочем, она почти и самая востребованная котоводами. Чаще всего заводчик просто хочет выяснить, какого окраса котят ему следует ожидать от своей пары кошек. Иногда - опасается, что от скрещивания имеющихся у него производителей родятся котята с "нетоварным" окрасом - т.е. с дефектами или непризнанным стандартом. Или же, наконец, он мечтает получить какой-либо редкий и новый в породе окрас - какую-нибудь серебристо-лиловую сепию. В этом случае он должен определенным образом построить схему разведения, учитывая, животных каких окрасов следует использовать для выведения желанной вариации. Но … начиная делать такие расчеты, начинающий заводчик, даже вооруженный знаниями менделевских законов, очень часто совершает одни и те же ошибки: "теряет" гены, проявления которых он не видит, или путает гены и их аллели (вспомните пресловутую кошку "без лилового гена"). Хотя пигментов, образующих кошачьи окрасы, всего два - черный и желтый, генов, определяющих те же окрасы, куда больше. Чтобы понять, как именно эти гены создают окрас каждой конкретной кошки, удобнее всего рассматривать их действие последовательно - в процессе формирования ее окраса. Этот принцип подачи генетических основ кошачьей колористики был впервые предложен доктором биологических наук, генетиком П.М. Бородиным (наверно, вы читали его книгу "Кошки и гены"). Еще раз напомним себе: гены вступают в процесс работы не все одновременно, да и работают в разных тканях и органах по большей части различные гены. Процесс формирования пигмента начинается на эмбриональной стадии развития котенка. На ранних этапах развития у зародыша выделяется так называемая "закладка" будущих пигментных клеток. Сами они производить пигмент еще не могут, для этого они должны, во-первых, принять веретенообразную форму, пригодную для миграции, а во-вторых, начать "откочевывать" в центры пигментации, а оттуда - в волосяные мешочки (фолликулы). Процесс созревания пигментных клеток находится под контролем гена White. Если этот ген представлен у кошки двумя нормальными рецессивными аллелями w, клетки безошибочно приобретают нужную для миграции форму. Но если хоть один из аллелей является доминантным, мутантным W - клетки теряют способность к развитию, остаются на прежнем месте (а этому месту у зародыша, кстати, соответствует примерно теменная область у взрослого животного). Никакого пигмента эти клетки производить не будут, и кошка останется неокрашенной, то есть белой. Иногда малая часть этих клеток способна к недолгому синтезу пигмента: многим знакома детская "цветная шапочка" на голове у белых котят. Клетки же, удачно прошедшие метаморфозу, начинают свой путь: сперва собираются в центрах пигментации, затем расходятся по всей поверхности кожи, торопясь попасть в волосяные фолликулы. "Торопясь" потому, что если пигментная клетка не попадет в фолликул до закрытия, волос, из такого фолликула выросший, останется белым. Впрочем, отнюдь не всегда пигментные клетки так уж торопятся попасть к месту назначения. Этот процесс контролирует ген белой пегости - Piebald Spotting (символ S). Именно от его аллелей зависит, окрасится ли кошка полностью или частично. У кошек, гомозиготных по его рецессивному аллелю - ss - окраска развивается полностью. Спектр же белой пегости крайне широк: от почти белого окраса с цветным хвостом и пятнами на темени (ванский окрас) до почти полностью развитого окраса с маленьким белым "медальоном" на груди. Кстати, эти участки на голове, хвосте, спине - и есть пресловутые "центры пигментации". Раньше предполагалось, что все разнообразие бело-пегих окрасов определяется только активностью аллеля S, "тормозящего" движение будущих пигментных клеток. Активность же зависит от генетического фона - генов-модификаторов и активирующих элементов. В настоящее время часть фелинологов пришла к выводу, что у гена белой пегости не два аллельных состояния, а больше, то есть можно говорить об аллельной серии гена S (но каждая кошка содержит в своем генотипе только два аллеля из серии!). Так, предполагают, что ванский окрас определяется наиболее доминантным аллелем серии - Sw. Арлекиновый окрас, при котором цветные пятна разбросаны отдельными участками по голове, холке, спине и крестцу кошки - вторым по степени доминантности аллелем Sp. Аллель же S определяет биколорное соотношение цветов - примерно 1:1, при прокрашенности верхней части тела и неокрашенной - нижней. Правда, пока эти предположения не подтверждены статистически. Интересную гипотезу выдвинули заводчики рэгдоллов. Дело в том, что у рэгдоллов существует окрас миттед - это такое распределение пятен, когда окрашено менее 2/3 части тела кошки, а лапки, грудь и живот - белые. Встречается такой тип пегости у кошек самых разных пород, да и у беспородных, но официально признан только для рэгдоллов. А для остальных пород его как бы не существует, или же он рассматривается как недостаток окраса. Так вот, заводчики рэгдоллов просчитали расщепление среди бело-пегих и однотонных пар и пришли к такой гипотезе наследования окраса: в серии существует еще один аллель sm. Аллель этот полудоминантен и по отношению к s, и к S. Гомозиготы sm sm имеют по крайней мере треть белого цвета в окрасе, несколько "не дотягивая" до биколора. Гетерозиготы же S sm - практически идеальные биколоры, а вот гомозиготы SS - это уже скорее арлекины, нежели биколоры! Гетерозиготы sm s - это идеальные биколоры, у которых белого цвета в окрасе - от одной четверти до трети. Неизвестно, верна ли эта гипотеза только для рэгдоллов или она выполняется и у других кошек.
Итак, можно предложить два варианта доминирования в аллельных сериях для гена белой пегости (красным обозначены гипотетические аллели):
Sw > Sp > S> s или S > sm = s .

Если вас не интересуют проблемы наследования ванских и арлекиновых окрасов и вы не занимаетесь рэгдоллами - вам для расчетов вполне достаточно известных аллелей S и s. Если же эта тема задевает вас как заводчика (сибиряков, например, или персов-биколоров) за живое, попробуйте просчитать, выполняются ли гипотетическими генами условия менделевских законов. Учтите, это уже поисковая работа! И вы имеете все шансы внести свой вклад в кошачью генетику. Белые "медальоны" и белые паховые пятна, попортившие немало крови заводчикам русских голубых кошек, долгое время представляли собой генетическую загадку. Вели себя эти нежелательные элементы окраса точь-в-точь как рецессивный признак, проявляясь в потомствах идеально окрашенных родителей. Было предложено считать аллель этих "lockets" наиболее рецессивным аллелем серии белой пегости. Естественно, такие "медалированные" потомки или выбраковывались, или, в исключительных случаях, спаривались с нормально окрашенными животными. В последнем случае картина рецессивного наследования подтверждалась. Но однажды новосибирские заводчики русских голубых кошек (под руководством генетика С.И.Мезиной) решились на эксперимент: повязали между собой двух особей с остаточной белой пятнистостью. В потомстве этой пары часть котят не имела белых пятен! Так что говорить о простом рецессивном наследовании признака более не имело смысла. Последующие скрещивания подтвердили: остаточная белая пятнистость представляет собой полигенно наследуемый признак. Пока неизвестно, имеет ли хоть один из генов в его составе отношение к гену S. Учитывать полигены в менделевских расчетах невозможно, о них нужно просто помнить. Если вы подозреваете за своим животным носительство части полигенного комплекса, при колористических расчетах обозначьте его себе для памяти, например, в фигурных скобках: {lock}. И учтите, что племенную работу по искоренению такого вредного признака в питомнике следует проводить именно как с полигеном, то есть выбраковывать из разведения не только особей, проявляющих эти "медальончики", но и тех из родителей, в чьем потомстве они проявляются с высокой частотой.
Кроме гена белой пегости, в наличие всякого рода белых пятен у кошек вносят свой вклад еще два гена. Один из них называется "Gloves" ("перчатки"). Доминантный его аллель никак себя не проявляет, а вот гомозиготные по рецессивному аллелю кошки glgl щеголяют в белых "носочках" на передних и задних ногах ("перчатки и шпоры" священных бирм обусловлены именно этим аллелем; кстати, в литературе вам может встретиться его другое обозначение - mit). У кошек с доминантным аллелем Оа гена Ojos azules ("Голубые глазки") имеются не только голубые глаза, что явствует из названия, но и белые пятна. Чаще всего эти пятна расположены на груди, животе, лапах и обязательно наличествует белый кончик хвоста. У нас в России такие кошки практически не встречаются, а вот в Америке порода на основе этого окраса уже формируется. Попав в волосяные фолликулы, пигментные клетки претерпевают последнее изменение - выращивают отростки. От их формы зависит, как будет располагаться производимый пигмент: плотными столбиками гранул или рыхлыми кучками. Это определяет тон окраса: при одном и том же количестве пигмента животные с плотным расположением гранул будут выглядеть интенсивно окрашенными, а у тех, чей пигмент расположен рыхло, окрас окажется словно разбавленным, осветленным. "Заправляет" этим процессом ген Dilution - осветления, или разбавления. Его доминантный аллель D обеспечивает интенсивную окраску, а рецессивный d - ведет к ее осветлению. Выделяют у этого гена и еще один, "самый рецессивный" аллель dm. Гомозиготы dmdm настолько осветлены, что в кончики волос пигментные гранулы вообще "не доходят". Кончики волос остаются белыми, из-за чего шерсть приобретает серебристый налет. Этот аллель считается специфической принадлежностью русской голубой породы и нежелателен для других. Итак, серию осветления можно представить, как D>d> dm. Пигментные клетки начинают, наконец, производство пигмента. Как мы уже знаем, суть его состоит в превращении аминокислоты тирозина (она поступает в организм с пищей) в меланин (точнее, промеланин), для его необходим фермент тирозиназа. А образование этого регуляторного белка-фермента определяется геном так называемого локуса Color (C). В предыдущих статьях мы рассматривали действие аллелей С-серии. Наиболее доминантный аллель С обеспечивает равномерное окрашивание всех частей тела животного, а его рецессивные собратья - ту или иную степень частичного и полного альбинизма. Серию можно записать так:
C > cb (бурманский окрас у гомозигот) = cs (тонкинский - у гетерозигот cb cs и колорпойнт - у гомозигот cs cs) > ca (голубоглазый альбинос) > c (альбинос).
Следующий в процессе определения окраса ген B (Black) отвечает за особенности синтеза черного пигмента - эумеланина. Его доминантный аллель формирует "нормальные" гранулы пигмента (черные), а рецессивный - окисленную, т.е. осветленную до шоколадного цвета. Как и ген С, Black имеет аллельную серию - помимо аллелей черного (B) и шоколадного (b) окраса, существует и наиболее рецессивный аллель bl, образующий сильно осветленную (сильноокисленную, желтоватую) форму эумеланина. Если гомозиготы и гетерозиготы с аллелем B имеют черный окрас (или производные от его сочетания с другими генами: сил-пойнт, голубой и т.п.), то гомозиготы по аллелю b и гетерозиготы bbl имеют шоколадный окрас. И, наконец, кошки с генотипом blbl будут теплого красновато-коричневатого окраса (он еще называется коричным, а у абиссинской породы носит собственное название - соррель). Серия: B>b> bl. Сцепленная с полом, находящаяся на X-хромосоме мутация O (Orange), приводящая к развитию красных (рыжих) окрасов, была уже подробно описана в предыдущих статьях этой серии. Ее действие приводит к нарушению синтеза эумеланина, в результате чего клетки образуют только желтый пигмент, от количества которого и будет зависеть интенсивность окрашивания шерсти. Гомозиготы по аллелю ОО (только кошки!) имеют красный окрас, по аллелю оо - не-красный, гетерозиготы же Оо (опять же только кошки!) - черепаховый. Коты имеют только одну хромосому Х, а значит, коты с единственным О-аллелем всегда красные, а с о-аллелем - нет.
Есть еще один ген, действие которого (точнее, его доминантного аллеля) приводит к остановке синтеза пигмента в нижней части волоса. В итоге формируется так называемый дымчатый окрас: подшерсток и нижняя часть волоса у таких кошек белые, а верхняя часть ости - основного цвета. Обычно этот ген называю ингибитором (Inhibitor) меланина - I или "серебрящим" (Silvering) - Sv. В своих расчетах вы можете пользоваться любым из обозначений. Действие рецессивного аллеля i этого гена внешне никак не заметно. Это еще далеко не все гены окраса, известные у домашней кошки: мы еще не рассматривали агути, тэбби, шиншилл. Но и на этих основных генах можно потренироваться составить формулу окраса, которая понадобится вам для будущих расчетов и бридинг-программ.
Первое, что следует учесть: все вышеперечисленные гены у вашей кошки есть! Вопрос лишь в том, какими аллелями они представлены. Возьмем для примера голубо-кремовую дымчатую кошку. Часть ее генотипа "записана", так сказать, на ней, но я не советую начинать формулу с аллелей осветления или красного окраса. Пока вы не привыкнете к мысли, что действия многих имеющихся у вашего зверя генов вы не видите "на глаз", начинайте запись так, как гены включаются в процесс формирования окраса.
Итак, наша кошка не белая - значит, у нее есть два нормальных рецессивных аллеля гена White - ww. Она без белых пятен - ss. Что касается полигена медальонов, то, если кошка не относится к породе, где встречается этот дефект, можете временно забыть о них, так же, как и о редких для нас генах Oa и Gl (если, конечно, вы не работаете со священной бирмой или сноу-шу). Кошка имеет осветленный окрас - dd. Она не является частичным альбиносом, вы можете написать С, но не более того - а вдруг ее отец был колорпойнтом. Проявления второго аллеля вы не видите! Вместо второго аллеля ставите прочерк - в знак того, что аллель этот есть, но какой он - неизвестно. Кошка голубо-кремовая, то есть в основе своей имеет и желтый, и черный (а не коричневый) пигмент. Вы можете смело написать B - а вот далее следует остановиться. Вы не видите, какой у нее второй аллель - может, В, а может, b. Наконец, она черепаховая - Оо. И вдобавок дымчатая - опять-таки запись - I. Нередко часть генетической формулы удается восстановить из окраса родителей. Если бы отец этой кошки был ред-пойнтом, мы могли бы дописать - Сcs. Но он был просто красным котом, и дописывать формулу мы не можем. А можем зато написать Ii - ведь не красным дымом и не камео он был! Если бы мать кошки была лиловой ( то есть осветленной шоколадной - bbdd) дымчатой, можно было бы в нашу формулу дописать Bb, но она была голубой дымчатой - и дописывать В никак нельзя. Доминанты не восстанавливают из окраса родителей. И учтите: рецессивные аллели могут скрываться в поколениях очень и очень долго. Можно "дописывать" формулу исходя из окраса потомков. Если у этой кошки был шоколадный котенок, можно дописывать Bb безо всяких сомнений. Итак, общая формула уже имеет вид: ww ss dd C - Bb Oo Ii. И это она еще далеко не вся! Но для расчетов при работе, например, с однотонными окрасами (кроме белого), колорпойнтами (не линксами), дымами и биколорами, такой сокращенной формулы вполне может хватить. Потренируйтесь в составлении подобных формул на своих животных - честное слово, пригодится. А теперь предположим, что мы хотим получить от этой кошки шоколадно-дымчатых котят. Мы знаем, что это возможно, так как она несет аллель шоколадного окраса и доминантный аллель-ингибитор. Разумеется, в пару ей подошел бы лучше всего шоколадно-дымчатый, на худой конец - шоколадный кот. Но таких в нашем распоряжении нет, есть только лилово-дымчатый, шоколад-пойнт и черно-дымчатый, происходящий от лилово-дымчатого и черной матери. Первый нам не подходит. Почему? Да потому, что оба родителя гомозиготны по аллелю осветления, и самое большее, на что мы можем рассчитывать, - это на получение лилово-дымчатых котят. Подумаем о колорпойнте. Его генетическая запись ww (не белый) ss (не пегий) D - (мы не знаем второго аллеля у этого кота, у него в четырех поколениях родословной не отмечается предков осветленного окраса. Более чем вероятно, что он гомозиготен по DD. Мы можем так и записать, но про себя учтем, что если появятся осветленные котята, удивляться не следует) cs cs (колорпойнт) bb (шоколад) oY (не красный, Y-занимает место гомологичной хромосомы в знак того, что это кот) ii (без "дыма"). У нас получилась формула ww ss DD cs cs bb oY ii. Сравним с записью для кошки: ww ss dd C - Bb Oo Ii. Если нас интересует не возможность рождения шоколадно-дымчатых котят (она есть), а та вероятность, с которой такие потомки появятся, можно сделать расчет. Сперва сократим формулу: уберем гены, по которым партнеры одинаково гомозиготны - ww ss. Ясно, что ни белых, ни пегих потомков от этой вязки не будет. Не будет и осветленных окрасов, так как, в силу гомозиготности кота по гену осветления, все котята будут иметь генотип Dd - и интенсивный окрас. Кроме того, мы помним, что нам неизвестно состояние второго аллеля гена С кошки. Будем считать, что она гомозиготна по С. Кот, естественно, гомозиготен по cs , а потомки этой пары будут С cs - не колорпойнты, но колороносители. Поэтому мы "снимаем" из нашего расчета ген С. Если же у кошки все-таки (маловероятно, но вдруг?) окажется один аллель cs, то примерно половина котят этой пары будет колорпойнтами. Причем распределение цветов среди них окажется таким же, как у котят не колорного окраса. Затем придется строить решетку Пеннета - так же, как это нам уже приходилось делать раньше, только посложнее. Как всегда, на каждой из осей мы откладываем значимые варианты половых клеток, образуемых одним из родителей. На пересечениях клеток таблицы "восстанавливаем" генотипы потомков, по которым и "читаем" их фенотипы.



Итак, из 16 равновероятных вариантов сочетания половых клеток только два приведут к появлению шоколадно-дымчатых котят (1 из 8). Вероятность появления их в первом же помете невелика, но надежда есть.
Оценим шансы черно-дымчатого кота. На первый взгляд, они выше, чем у колорпойнта (он ведь носитель и "шоколада", и "дыма"!). Он не имеет родственников-колорпойнтов, и при вязке с колорными кошками никогда не давал котят-колорпойнтов. Видимо, его генотип СС. Тогда значимыми генами в данной вязке становятся D (если он происходит от лилового кота, то гетерозиготен по осветлению - d ), B (опять-таки, сын лилового кота гетерозиготен по b ), o (так как в скрещивании участвует гетерозиготная черепаховая кошка), I (если мать кота просто черная, то он гетерозиготен - i). Кошка гомозиготна по аллелю осветления, то есть она в этом спаривании будет давать те же 8 значимых вариантов набора гамет. А сколько наборов гамет даст кот со значимым для нас генотипом Dd Bb oY Ii? Оказывается, 16. Решетка Пеннета будет иметь 128 клеток (16х8), и только шесть из них окажутся "занятыми" шоколадно-дымчатыми котятами (проверьте!). То есть выход составит примерно один желанный котенок из 21. Дальше решать заводчику - стоит ли игра свеч. Мы ведь не учитывали дополнительные факторы (тип производителей, качество "дыма" у кошки и черного кота и пр.). Но вообще, чем выше гетерозиготность животных, - тем большее количество вариантов сочетаний признаков в потомстве они будут давать.
В этой статье мы рассматривали "добропорядочные" признаки, четко определяемые одним геном. А о более "капризных", полигенно наследуемых вариантах окраса речь пойдет дальше.

Теги: генетика, окрас